^^^x : M 'M^ t- ^^ ^^So ^=^T — Ol J^^= CD GD^^^^ S^^r^ = r CD " n ^^^^ ^o '- — ^^^= ^^^^^ A UEBER DAS SYSTEM DßR NAGETHIER^ EINE PHYLOGENETISCHE STUDIE TYCHO TULLBERG. ^^WTI!^ W"^^ yy,2J'-S--^o '99-9f~ UEBEE DAS SYSTEM DEK NAGETHIERE EINE PHYLOGENETISCHE STUDIE TYCHO TULLBERG. (MlTGETHEILT DER KoNIfiL. GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN ZU UPSALA AM 3 ApRIL 1807). UPSALA ISO'.), DRUCK DER AKADEMISCHEN BUCHDRUCKEREI, EDV. BERLIN«. INHALT. Einleitung- p. Über phylogenetische Untersuchungen » Aufgabe und Begrenzung der vorlie- genden Arbeit » Erklärung gewisser in der Arbeit ver- wendeter terminologischer Ausdrücke » Über Messungen der Länge einzelner Darmabschnitte » Äussere Masse der untersuchten Exem- plare » I. Zur Historik des Systemes » Die Reichhaltigkeit der einschlägigen Litteralur » Hier bei der Zitierung früherer Verfasser befolgte Maassregeln » Besprechung der bedeutenderen, das ganze System der Nagetiere oder wichtigere Teile desselben behan- delnden Arbeiten » 11. Anatomische Untersuchungen Ürtlo (r/irc.-i Suborilo 1 l>i(jiUriileiita1i ' Familia 1 Lcporida' Lt'jiiis {■/{//ic/dii.^ » fhii ;,/>,.-! .... Familia i ]ji(joiiiijiiid Bftuiftfi »139 Ortddon di'iptx »141 Spdhicopint Fd''ppiiil »143 Cti'iiiDiniK iiid(ifUd»ini!t »143 Familia 7 P/>froiiii/idd' » 1 47 FctroiiiiiK fi/2)icds »148 Tribus 2 Srliirorpiathi »150 Subtribus 1 Bli/oiiiorphi »151 Sectio 1 Cffiujdartijhiidei . . . . » 151 II Tycho Tullberg, ba 4«>-' Familia Ctenodactijlkhe Ctenochicti/lus (jundi . Sectio 2 ÄHonudui oidei I Familia 1 Anomaluridxf A>ioiiiiihinis Pell . > Fraseri . > Bi'ecrofti Familia i2 Fedetidw . Pedetes caffer . Ija" Sectio 3 Mi/oidei . (i(n, "' Subsectiü 1 Mi/o.rifoniif: I Familia Mnoxidn/ . Gnijih in nix Kff(/t//Ia.- miiriiiits . Mi/oxits i//i.< Elioiiiijs iiucrri)iii.-< Muscardiniis uvellanurins Subsectio 2 Dipodifoniies Familia Dqjodidce . Sminthiis subtil/s . Zapits hudsonin.t . Dipiis (Cfji/pticii.-! . Ahidaga Jaridiis . Subsectio 3 Murifonne. |. Familia 1 Spalnridw . Siphneus aspalax . Siphneus sp. Spalnx fi/phhis . Ehizoiiiij.i xiin'iisi.i . Rhizomijs sp. . . . Tachijorijctes .-plendenis ), Familia 2 Xesoiiiijidw Gi/iiiH(iroiii//s RoJierti Nesoinys rufiia EUurus Majori Bruchijnrumij^ rainiroliiti > iietsileoiini. Brach ijtursunnjs alhicauda 3 . Familia 3 Cricetidce . Cricetiis friDuextariii.'i A-. Familia i Lophiomijid(e LiophioiHiß Iinhaiisi _j, . Familia 5 Arcicolidw EUobius talpinus . Arvicola amphibius 152 152 159 150 160 164 164 165 166 171 172 173 173 176 177 179 180 181 182 182 185 188 193 196 200 200 201 203 207 209 212 215 215 217 218 218 218 218 219 219 223 224 227 228 231 Arcicuhi CKjrestis . Neofiher Älleni Fiher zibethicii!; Ciiniculm tonptnfiis . Mi/odf.-^- leiiuiiiis o1,nisi.-< . . xrhixtirolor . Familia (i Hf-yiemiiii/idK- Hesjicriiiiiii.f Iciii-ojiiit; . Neofdiiiii fidridiiiiii » ciiifreu SiijiiKitlon Iii.yiidn.f O.ri/i/ii/i/i'ni.-i nifii.^ Familia 7 M,irid,r Subfamilia 1 Mnrij/i . Miiti dfriiiiKii/iis Xesok'iif (ji(/(n>f''ii . » indirii . » bengolemtiA . Chirojjodoiiif/s peiiicilhitii. Hnpalati» sp. . Hi/droiin/.'; rjiri/i^/ir/axt/'r Dendruiiiii;. iiirrtuiiii>l(iA Sfecifijiiii/--! i'didix . S(lcco.tfoiiiii.-< ltij)idnriti.-^ Zusätze beli'efi's des Baues der in »Mu liden aus Kamerun» behandelten Arten der Mnriiii Subfamilia 2 Pldoeoiiniini Phloeomys CidiiiiHji Subfamilia 3 Otuiinjini . Oioiiiljx hiiudnitd.-, . > Hiiiiiidriitii.-; Familia 8 G,^rl,i/Iid<>- . . Gerbillns pi/niijiidiipoih)iinjini . Fi'rndijiK.i iii/ili» .... I)ipo(loii)i/s Mfrri((}iii <■. e.fil/'s Feroyiidfliiix i/ioniat/is Heteroiiiijü sp Subfamilia -2 Gfoiin/i»/ . (rr'OIIII/.l tliZil Tlllllll.t ftlljKlil/l^s' . 111. Phylogenetische Ergeb- nisse Prinzipien der Beurteilung verwandt- schaftlicher Bezieliuugen zwischen den Tieren ........ Verschiedene Ansichten betrelTs des Ursprungs der Nager Die Nager stammen nicht von den Marsupialia ab Vei-hiUtnis zwischen Duplicidentaten und Simplicidentateu Dtipliiidcidtiti Siiiipliridodidi Reduktion des Daumens hei tlen Sim- plicidentatcn Ursache der Entstehung der Beweg- hchkeit der Unterkieferhälften gegen einander Umbildung tier Vorderzähne und des Masseter lateralis fiir's Nagen . Urform der Hi/.tfriror/i/atJii .... Entstehung der wechselseitigen Ver- schiebung des Unterkiefers während des Kauens und damit verknüpfte Umbildungen der Kauwerkzeuge . 299 301 303 304 305 306 30() 311 312 312 312 316 317 318 321 321 328 329 329 333 33.J 336 338 341 342 345 349 351 352 Durch geänderte Diät bedingte Ve änderungen im Blinddarm und Dick darm der Nagetiere .... Bnflii/frt/oiiiorph/ Anpassungen der Simplicidentateu an eine unterirdische Lebensweise . Umbildung für das Graben . . . H''l/ojtJiobi/if! (Tfor!//-Jiif.f cdpenttift Ursache der starken Entwickkuig dei Vorderzahn-AI veolen bei den Simpli cidentaleu Gforyr/iiis (-(jn-iificHs Het/>rocipliaIii!f tjluhiT .... Bedeutung .der verschiedenen Krüm mungsgrade ilei- Vorderzähne bei den Simplicidentateu . Hijxfricomorplii Ursache der stärkeren Entwicklung der Portio anterior des Masseter medialis und ihres Durchbruches durch das Forameu infraorbitale bei den Hy- striconiiirphen Urs]irihigliehe Backzahnform der Hy- stricomorphcn Hii.-^lririihr EMhl:,iiitidir Cdi'iidd' . . Entstehung wurzelloser Backzähne Bedeutung der relativen Grösse der Backzahnreiheu Di»oi)ii/!S Branirl-i Chhirhdlida' Anihliirhlzit Kchhiiiiiiiiidd' Mi/op(j/inii/iii Er/n'iioiiii/iin Krl/iiioiiii/f'.'^ Mivdiini^ spinosii>^ und Cartcrodeii sid- cidfti.'f Dirnlpoiiiijx fnsser Ortodonterf Aidacodes Petroniijs Sciurogncdhi p. 354 » 357 357 357 359 360 360 362 362 363 363 364 365 366 368 370 371 373 374 375 376 377 377 378 378 379 379 380 381 381 382 VI Tycho Tullbkrü, Entstellung des Herausbrechens der Ikiterkieferliälften bei den Sciuro- gnathen p. 3S3 Verschiebung des Unterihen » 394 Pectinatiir, Mi/ssDiit/i-rii und I'fllci/r/na » 305 Änuiiialitrultlii » 306 Anomaluridw » 306 Umbildung der Simplicidentaten für das Klettern »396 ZenkercUu i//^/i/)i/.-< »397 Idiiinis » 398 Pedetidw »398 Umbildungen der Simplicidentaten für das Hüpfen »398 Pseudosciiiridw und TlKridoiiiiiidw . » 400 Pseitdoüciurun »401 Mijoidi'i »401 Miioxifornies » 402 Ursache der Eimangelung des Blind- darms bei den Myoxiformes . . . » 403 Grund des Aufsteigens der Portio pro- funda des Masseter lateralis auf der Vorderseite des Jochbogens ...» 405 Pl(tfnr(i>itJwtiii/s /itf!/i(riis » 406 Bifa lerotinu und Ti/p/doinipj ciiie- reiis » 407 Gemeinsame Urform der Dipoilifonncs und Miirifoniiex »407 Dipodiformcs » 408 Eiichor/'iif/'. Spaladdif » Ursache der Umbildung des Angular- prozesses bei Siphneus und mit ihm analogen Sciurognathen . . . . » Gemeinsame Urform der He;;pero- mijidii', Crirctidd', Lojiliidiiniidii-, Gi>r- hillid,,-, Arrirolldd' und Miiridii' . >. Verlängerung des ersten Backzahns durch eine neue vordere Abteilung » Crirctodijii und E/imi/f! » Hcfiperomi/idd' » Ursache der Verminderung des hinter- sten Backzahns bei Muriformes . . » Ursache der Ausdehnung der Horn- schiclil des Magens bei Oxymycterus Luphunimys und Deomys . . . » Crirf/;d,r » uM/ftfromi/s ... » Lophiomjis » GerhIUldd- » GerhiUn^ rohinis- » Arrirolhhi- » Pheiniromjif^ » Bntmiis » Mnr/d(t- » Entstellung neuer Höcker an den Back- zähnen der Muriden » M'in i)lijricaiida, Cliiriiromii.t Forhi'si , M)/s mi/intin: und DoKiiminf loiii/i- roiidiltiix » .1//^- h,,poxt;irhii>i Hiltrhrrl » H(ijil(»/(/iifii/(t' » Si-ii(rid 492 Frühere Geschichte der Marsupialia, Multhuberculata und Monotremata . » 493 Frühere Geschichte der Placeutalia . » 495 Unterbrechung der Verbindung zwi- schen Südafrika und Südamerika . » 498 Nager-Fauna des verschmolzenen Ost- und Südwestafrikas » 498 Verbindung zwischen Asien und Nord- amerika während des oberen Mio- cäns » 499 Auftreten der Muridse in Europa . . » 499 Vermischung der nord- und der .süd- amerikanischen Fauna am Ende des Miocäns » 499 Spätere Veränderungen betreffs der Verbreitung der Nager . . . . » 499 Litteraturverzeiclm is Erklärung der Tafeln . Berichtiguna'en. 501 A 1 EINLEITUNG. E ines der wichtigsten, ja vielleicht das allerwichtigste der Probleme, mit denen die moderne Zoologie sich zu beschäftigen hat, ist die Frage von der Stammesverwandtschaft der Tiere. Zwar giebt es bekarintlich Forscher, welche ein verwandtschaft- liches Verhältnis zwischen den wechselnden Tierformen gänzlich in Ab- rede stellen, oder es als sehr unwahrscheinlich betrachten; letzthin hat man sogar versucht, die Erkenntnis zu wecken, dass die Frage, wie die Tiere entstanden seien, dem Arbeitsbereiche der exakten Naturwissen- schaft überhaupt nicht zugehöre. Die allermeisten der heutigen Zoolo- gen dürften indes wenigstens darüber einig sein, dass es in hohem Grade wahrscheinlich ist, dass ein phylogenetischer Zusammenhang zwischen den wechselnden Formen der Tierwelt thatsächlich existiere, wie die meisten wohl auch darin übereinstimmen, dass jede Form einen ihrer Lebensweise genau angepassten Bau erhalten hat. Dagegen gehen be- kanntlich die Ansichten betreffs der Ursachen, die die verschiedenen For- men haben hervortreten lassen, weit auseinander. Die Kenntnis von den Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der Tierwelt ist eben äusserst unvollständig. Eine grosse Menge Stammbäume über grössere und kleinere Gruppen sind freilich aufgestellt worden, ja es giebt bekanntlich solche, welche das gesamte Tierreich umfassen; in den überaus meisten Fällen hat man sich aber bei dem Aufstellen dieser Stamm- bäume mit Andeutungen begnügt, dass diese oder jene Gruppe oder Form mit dieser oder jener anderen Gruppe oder Form verwandt oder von ihr herzuleiten sei, und nur in verhältnismässig wenigen Fällen hat man, wenigstens hinsichtlich grösserer Tiergruppen, versucht, einen ins Ein- zelne ausgeführten Nachweis zu liefern, welche Charaktere die betref- fenden Formen von ihrer respektiven Stammesform geerbt haben, welche Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Imiir. * ii 1S9S. 1 2 Tycho Tullberg, Charaktere für jene neu sind, und zu welchem Zweck diese neuen Cha- raktere entstanden sind. Nur dadurch, dass man sich, so weit es möglich ist, die einzelnen Veränderungen der Formen nebst den Veranlassungen dazu auseinandersetzt, kann man aber die grossen Schwierigkeiten be- wältigen, welche mit jedem phylogenetischen Studium verbunden sind, und welche hauptsächlich in der Unterscheidung derjenigen Charaktere, die auf Stammesverwandtschaft beruhen, von denjenigen, welche auf Kon- vergenz zurückzuführen sind, bestehen. Während einer solchen Arbeit zerreissen denn auch öfters Bande, welche man anfänglich als besonders stark betrachtete, und umgekehrt knüpfen sich gleichsam von selbst un- geahnte Verbindungen. Allerdings sind die Bestrebungen, Stammbäume aufzustellen, letzthin hie und da in üblen Ruf geraten, und so ist nicht zu bestreiten, dass mancher Zoologe diesen »Ahnengallerien», wie man sie benannt hat, un- verhohlenes Misstrauen oder gar einen Anflug von Verachtung entgegen bringt. Darüber möge man sich aber nicht sehr wundern, da das Auf- stellen von umfangreichen Stammbäumen leider oft auf ganz unzuläng- licher Grundlage unternommen worden ist. Nach meinem Dafürhalten kann man indes bei phylogenetischen Erörterungen kaum umhin, mehr oder minder detaillierte Stammbäume aufzustellen, diese mögen nun graphisch dargestellt werden oder nicht. Wenn man nämlich die Ver- wandtschaftsverhältnisse innerhalb einer grösseren oder kleineren Tier- gruppe wirklich ergründen will, wird es doch vonnöten sein, sich in> Einzelnen eine klare Auffassung zu verschaffen, wie diese und jene For- men mit einander verwandt sind, und das Ergebnis ist eben dann stets ein Stück eines Stammbaumes. Die vorliegende Arbeit will ein Versuch sein, innerhalb einer be- sonderen Tiergruppe, der Ordnung Glires, so weit es thunlich gewesen, im Detail die Verwandtschaftsverhältnisse der wichtigeren Formen, die Ursachen der Divergenz und der Konvergenz zu ergründen und davon ausgehend, die Tiere systematisch zu ordnen. Dabei gehe ich von der Voraussetzung aus, dass ein genetischer Zusammenhang zwischen ver- schiedenen Tierformen in der That existiere, m. a. W., ich nehme an, dass die Descendenztheorie in ihren Grundzügen richtig sei, obschon ich mir natürlich zur Genüge bewusst bin, dass diese überaus wahr- scheinliche Theorie keineswegs völlig bewiesen ist. Einer der geeignet- sten Wege zwar nicht zur Erbringung eines exakten Beweises, aber je- denfalls zur Erhöhung des Wahrscheinlichkeitsgrades, wäre eben meines Erachtens der Versuch zu zeigen, inwiefern die Formen wirklich in Zu- üüBEH DAS System der Nagetiere. 3 sammenhang mit einander zn bringen sein möchten, d. h. einen annehm- baren Stammbaum aufzustellen. Je nachdem nun ein dargestellter Stamm- baum sich als wahrscheinlich erweist, desto mehr trägt er auch zur Be- stätigung der Voraussetzung eines jeden Stammbaumes — der Richtig- keit der Descendenztheorie — bei. Auf ganz besondere Weise würde ein Stammbaum natürlich die Annehmbarkeit dieser Theorie erhöhen, wenn aufgestellte Hypothesen über ausgestorbene Stammesformen und deren Vorkommnisorte durch spätere Funde sich als zutreffend erwiesen. Obgleich ich, wie vorhin erwähnt wurde, in dieser Arbeit von der Voraussetzung ausgehe, dass die Descendenztheorie in ihren Hauptzügen richtig sei, habe ich gemeint, die innerhalb derselben hervortretenden Richtungen gänzlich beiseite lassen zu müssen, da eine Erörterung dieser weitgehenden Fragen für die vorliegende Arbeit nicht nötig war. Auch finde ich es nicht nötig, mich hier mit der besonders von englischen Biologen (Romanes, Wallace, Meldola und vielen anderen) letzthin so eifrig diskutierten Frage von der Möglichkeit s. g. indifferenter oder nutzloser Speciescharaktere eingehender zu beschäftigen. Jedoch muss ich bereits hier hervorheben, dass ich es meinesteils wenig annehmbar finde, dass Speciescharaktere entstanden sein sollten, welche ohne den geringsten Nutzen für die Art gev^^esen wären ; dagegen finde ich die Ansicht höchst wahrscheinlich, dass neue Arten eben dadurch entstanden seien, dass sie behufs Anpassung an neue Lebensverhältnisse neue Charaktere entwickelten, die dem Tiere nützlich waren oder wenigstens durch nützliche Charaktere bedingt waren. Sollte es aber so sein, dass gewisse dem Tiere nützliche Charaktere nicht entstehen können, ohne dass andere, an sich indifferente Charaktere gezwungenerweise mit ent- wickelt werden, so möchte man dennoch zwischen diesen beiden Arten von Charakteren nicht streng zu unterscheiden brauchen, da ja auch Letztere solchenfalls dem Tiere, wennschon nur indirekt, doch von Nutzen sind. Dass ich für diese Untersuchungen eben die Nagetiere gewählt habe, beruht darauf, dass diese Gruppe mir für den betreffenden Zweck eine der allergeeignetsten schien. Zuvörderst ist es nämlich von Be- deutung, dass die für eine diesbezügliche Untersuchung zu wählende Gruppe auf einer ziemlich hohen Stufe stehe und also nicht von allzu einfacher Organisation sei, ferner dass die der Gruppe angehörenden Tiere in ihrem Bau Hartteile besitzen, welche in den fossilienführenden Schichten Spuren zurückgelassen haben. Dann ist es von Bedeutung, dass die Tiere Landbewohner seien, da diese nicht ebenso leicht wie 4 Tycho Tullberg, Seebewohner in von einander ganz entfernt liegenden Gegenden auftreten können. Ein sehr gewichtiger Umstand scheint mir auch der zu sein^ dass die Gruppe formenreich und vor' allem in der Jetztzeit zahlreich vertreten sei, da ich der von Flowers (I) bereits 1869 ausgesprochenen Meinung durchaus beipflichte, dass man bei systematischen Studien am zweckmässigsten von jetzt lebenden Formen ausgehe, an denen man alle Körperteile zu untersuchen im stände ist. Schliesslich ist es auch von Belang, dass die Tiere nicht zu gross seien, damit sie in einem auch die Weichteile zu untersuchen gestattenden Zustande leichter anzuschaffen seien. Alle diese Eigenschaften besitzen nun die Nagetiere in hohem Masse, wennschon es allerdings auch andere Gruppen geben möchte,, die gleich geeignet wären. Dass der hiermit veröffentlichten Arbeit mancherlei und zwar recht erhebliche Mängel anhaften, bin ich selber der Erste einzuräumen. Bei Untersuchungen über die phylogenetischen Verhältnisse verschiedener For- men einer Gruppe ist es wünschenswert, was denn auch von mehreren Forschern wiederholt hervorgehoben worden, dass der Bau einer mög- lichst grossen Zahl von Organen berücksichtigt werde. Jeder wird indes leicht einsehen, dass es bei einer so .umfangreichen Gruppe, wie die der Nagetiere, durchaus unausführbar wäre, — wenigstens wenn die Arbeit innerhalb eines übersehbaren Zeitraumes zu erledigen ist — die Verän- derungen sämtlicher Organsysteme in Betracht zu ziehen. So würde beispielsweise eine eingehendere Erörterung der gesamten Muskulatur, ein Vergleich der Wirbelknochen u. s. w. eine ungeheure Zeit beanspruchen. Bereits aus diesem Grunde war es unerlässlich, viele wichtige Organe in dieser Untersuchung beiseite zu lassen. Ferner macht der Konser- vierungszustand, in welchem man die meisten ausländischen Formen erhält, betreffs mehrerer feineren Untersuchungen ein wesentliches Hin- dernis aus, weshalb ich z. B. histologische Untersuchungen nahezu gänz- lich ausschliessen musste. Hierzu kommt, dass, wenn Einem von den meisten Formen nur ein oder ein paar Exemplare zur Verfügung stehen, man auch deswegen gezwungen wird, mehrere Organsysteme ausser acht zu lassen, da ja bei einem oder ein paar Exemplaren nicht alle erreichbar sind. Und es dürfte eben wohl unzweckmässig sein, in einer Arbeit wie die vorliegende Charaktere für eine geringere Zahl von Formen anzu- führen, über die in Bezug auf die Mehrzahl nichts bekannt ist. Einige Organe wurden deswegen vom Vergleich ausgeschlossen,, weil sie innerhalb der Gruppe so unbedeutende Veränderungen zeigten. Uebkr das System dkr Nagetiere. 5 Andere verändern sich zu leicht, so dass sie dem Zweck dieser Arbeit, weniger dienlich sein mochten. Ich bin jedoch davon überzeugt, dass auch wenigstens die Mehrzahl dieser letzteren Organe bei eingehenderem Studium ein gutes Eesultat behufs der Bestimmung der Verwandtschafts- verhältnisse liefern würden; da es aber ganz notwendig war, um ohne allzu grosse Erweiterung der Arbeit Ergebnisse zu gewinnen, vielfach Beschränkungen zu machen, habe ich bei dieser Untersuchung haupt- sächlich nur auf diejenigen Organe, welche mir die deutlichsten Merk- male hinsichtlich der Phylogenie der Tiere zu liefern schienen, Rück- sicht genommen. Indes habe ich doch in der folgenden Beschreibung der Anatomie der einzelnen Formen mitunter auch Organe besprochen, welche ich gar nicht oder nur ausnahmsweise bei meinen Versuchen, die Verwandt- schaftsverhältnisse der Tiere zu bestimmen, berücksichtigt habe. Dass ich jene Organe dennoch behandelte, beruht hauptsächlich darauf, dass ich wünschte, die Aufmerksamkeit auf sie zu lenken, wennschon ich mich in dieser Arbeit der Folgerungen betreffs ihres jetzigen Baues enthalten werde. Ein grosser, aber ganz unvermeidlicher Mangel liegt darin, dass ich in Bezug auf die hier besprochenen Formen keine embryologische Unter- suchungen habe bewerkstelligen können. Derlei Untersuchungen würden nämlich die Arbeit beträchtlich erweitert haben, und jedenfalls wäre es mir nur hinsichtlich äusserst weniger Formen möglich gewesen, sie embryologisch zu behandeln, und wohl kaum welche, die nicht bereits von hervorragenden Embryologen einer umsichtigen Untersuchung wären unterzogen gewesen. Was die embryologischen Verhältnisse der Nage- tiere betrifft, verweise ich deshalb auf dasjenige, was durch die Arbeiten von Selenka, Duval, Fleischmann u. A. bekannt ist. So lange aber nur verhältnismässig wenige Formen — nicht nur unter den Nagetieren, sondern in der ganzen Klasse der Säugetiere überhaupt — einigermassen vollständig in embryologischer Hinsicht erforscht worden sind, glaube ich jedoch, dass mit besonderer Vorsicht vorzugehen ist, wenn man aus diesen Untersuchungen Schlüsse von allgemein phylogenetischer Be- deutung ziehen will. Dass keine grössere Zahl von Formen, als die in diese Arbeit aufgenommenen, von mir anatomisch untersucht worden, ist ein Mangel, aus dem mir indes hoffentlich kein starker Vorwurf gemacht werden wird, da ihre Zahl immerhin eine recht beträchtliche ist, und es mir gestattet war. Formen aller wichtigeren Gruppen zu untersuchen; auch dürfte 6 Tycho Tüllberg, schwerlich eine gerechte Beschuldigung mir aus dem Umstände erwach- sen, dass ich im allgemeinen zu meinen Untersuchungen nur ein oder wenige in Alkohol aufbewahrte Exemplare von jeder Form benutzt habe, da Jedermann, der sich exotische Säugetiere in Alkohol zu verschaffen versucht hat, sehr gut die Schwierigkeiten kennt, mit denen dieses ver- bunden ist. Übrigens glaube ich, dass die geringe Anzahl der Indivi- duen auf die Gültigkeit der gewonnenen Ergebnisse keinen erheblichen Einfluss übt, ausgenommen freilich die Masse der einzelnen Teile des Darmkanals, welche natürlich zuverlässiger gewesen wären, falls der Darm mehrerer Exemplare hätte gemessen werden können. Wichtiger wäre zweifellos die Anmerkung, dass ich in der Be- schreibung einiger Arten nur einen oder ein paar Schädel, und zwar mitunter nicht einmal völlig entwickelte, berücksichtigt habe. Von den meisten Arten hatte ich allerdings die Gelegenheit, mehrere Schädel zu untersuchen, obgleich ich, wenn die Abweichungen unerheblich befunden wurden, es am bequemsten erachtete, mich bei der Beschreibung auf die während meiner Arbeit mir in Upsala zugänglichen Schädel zu beschrän- ken, d. h. diejenigen, welche dem hiesigen Museum angehören, nebst denen, welche ich auf längere Dauer aus anderen Institutionen leih- weise erhielt. Was die Bestimmung der untersuchten Arten betrifft, muss ich gestehen, dass sie in wenigen, ausdrücklich bezeichneten Fällen nicht ganz sicher sind. Wie Jeder weiss, der sich mit der Bestimmung von Nagetieren beschäftigt hat, ist es ohne Zutritt zu einem grossen Museum eine äusserst heikle Sache, nur auf Grund der vorhandenen, öfters recht knappen Beschreibungen Nagetiere mit voller Sicherheit zu bestimmen, besonders in dem Falle, dass Einem nur der Schädel vorliegt. Ich habe- es denn auch gar nicht für nötig erachtet, auf derlei Arbeiten zu viel Zeit zu verwenden, da es die Ergebnisse dieser Arbeit natürlicherweise nicht beeinflusst, falls etwa eine Art unrichtig bestimmt sein sollte; viele Arten sind es jedenfalls nicht, betreffs derer ich mich in dieser Hinsicht unsicher fühle. Keinesfalls würde es mir grossen Verdruss bereiten, wenn die Bestimmung von ein paar Arten sich als irrig erweisen sollte. Was die fossilen Formen betrifft, wäre eine nähere Erörterung natürlicherweise höchst bedeutsam gewesen. Da ich indes der Gele- genheit entbehrte, eine grössere Menge derselben zu studieren, habe ich dieses Gebiet in meiner Arbeit nur flüchtig gestreift, und zwar haupt- sächlich nach dem, was in der Litteratur über sie bekannt geworden ist, indem ich es denjenigen Zoologen und Paläontologen, welchen sich ÜEBER DAS System der Nagetiere. 7 reichere Gelegenheit zum Studium dieser Formen darbietet, überlasse, sie eingehender zu untersuchen. Ausser diesen in gewissem Sinne formellen Mängeln, die ich kaum habe vermeiden können, finden sich gewiss in dieser Arbeit andere weit wesentlichere, die auf Fehlgriffe zurückzuführen sind. Betreffs derselben beschränke ich mich darauf, zu erklären, dass ich sie gern als Irrtümer anerkennen werde, sobald sie als solche klar dargethan sind; ich möchte indes schon hier als eine Art Entschuldigung auf die thatsächlich grossen Schwierigkeiten hinweisen, welche mit einer Arbeit dieser Art verknüpft sind, insbesondere da dringendere Beschäftigungen mich gezwungen ha- ben, die Untersuchung über eine ganze Reihe von Jaluen auszudehnen und sie sogar mitunter wiederholte Male auf längere Zeit hin gänzlich zu unterbrechen. Allen denjenigen, welche meiner Arbeit in irgendwelcher Weise ihre Unterstützung haben angedeihen lassen, spreche ich hier meinen ehrerbietigsten und wärmsten Dank aus. Ganz besonders gedenke ich dabei meines hochverehrten Freundes, des Herrn Professor E. Clason zu Upsäla, welchem ich mannigfache Aufklärungen von besonderem Werte, die ich während meiner Beschäftigung mit dem vorliegenden Gegenstande von ihm erhalten habe, verdanke. Ferner gilt dieser Dank in besonderem Grade den Henen Geheimerat C. Mübius, Berlin, Pro- fessor F. A. Smitt, Stockholm, Professor W. Leche, Stockholm, Gehei- merat K. A. ZiTTEL, München und Professor C. F. Lütken, Kopenhagen, für den mir gewährten Zutritt zu den betreffenden Sammlungen. Den Herren Geheimerat Möbius und Professoren Smitt, Leche und Lütken schulde ich auch für ihre gütige Übersendung mehrerer wichtiger For- men, die mir zur Untersuchung von nöten gewesen, grossen Dank. Auch den Herren Inspektor H. Winge, Kustos P. Matschie und Dr. M. Schlosser habe ich für ihre mir bei meinen Besuchen in den Museen zu Kopen- hagen, Berlin und München bewiesene ausserordentliche Zuvorkommen- heit meinen besten Dank abzustatten. Ein ehrerbietiges und aufrichtiges Wort des Dankes gebührt schliess- lich der Königlichen Societät der Wissenschaften zu Upsala für die Un- terstützung aus »Jonas B.iurzons fond för lärda verks utgifvande» (Jonas BjuRZONS Fonds für Veröffentlichung gelehrter Arbeiten), welche mir im Jahre 1894 bewilligt wurde, vor allem aber für deren grosses Wohlwol- len, indem sie in ihren Acta dieses umfangreiche Werk publiziert hat. Um das Verständnis dieser Arbeit zu erleichtern, dürfte es zweck- mässig sein, schon jetzt solche im Folgenden zur Anwendung gebrachte 8 Tycho Tullberg, anatomische Bezeichnungen genauer zu bestimmen, über deren Bedeu- tung möglicherweise irgend welcher Zweifel obwalten könnte. Anstatt Os occipitale führe ich die Namen der einzelnen Knochen an, aus denen es zusammengesetzt ist, demnach Os supraoccipitale^ Ossa exoccipitalia und Os hasioccipitale. Von dem Vorderrande des Os supraoccipitale geht bei einer grossen Zahl der Nagetiere je ein seit- licher Fortsatz aus. Diese beiden, bald den Vorderrand der Exocci- pitalia entlang, bald ein wenig von ihnen getrennt verlaufenden Fort- sätze nenne ich die Processus laterales ossis occipitis. Ferner führe ich als besondere Knochen das Os squamosum und das Os petromastoideum auf, da diese bei den Nagern gewöhnlich gut getrennt sind. Anstatt der Bezeichnung Os tympanicum gebrauche ich den Namen Bulla ossea^ da diese hier immer von dem fraglichen Knochen gebildet ist. An dem Os squamosum unterscheide ich ausser dem Processus zygomaticus mit der Fossa mandibularis auch einen Processus supramastoideus^ der sich oberhalb des äusseren Gehörganges nach hinten hin dem Exoccipitale oder dem Processus lateralis des Supraoccipitale zu erstreckt. Bekannt- lich ist das Foramen infraorbitale bei einer beträchtlichen Zahl Nage- tiere sehr gross und vergabelt dann den Processus zygomaticus des Oberkieferknochens in zwei Rami^ die ich den oberen und unteren Ast, den Ramus superior und den Ramus inferior pirocessus zygomatici, benenne. Die Lage und relative Grösse dieser Aste weichen bei den verschie- denen Formen erheblich von einander ab. So ist beispielsweise bei Ger- billus der obere Ast sehr kurz, schmal und fast wagerecht, der untere fast senkrecht aufsteigend, hoch und breit, während bei Anderen, wie bei Hystrix, beide Äste fast gleich gross, der untere aber nahezu hori- zontal und der obere stark absteigend ist. An den zur Schädelbasis gehörenden Processus pterygoidei un- terscheide ich eine Lamina medialis und eine Lamina lateralis^ .JG"® die innere, diese die äussere Wand der Fossa pterygoidea bildend. Mit- unter ist allerdings die Lamina lateralis unbedeutend entwickelt oder i'ehlt gänzlich. Da die Form des Unterkiefers für die Beurteilung der Verwandtschaftsverhältnisse dieser Tiere unter einander von ausserordent- licher Bedeutung ist, muss ich etwas ausführlicher über die von mir für die betreffenden Teile angewandten Bezeichnungen berichten. An jeder Unterkieferhälfte unterscheide ich, wie es auch sonst allgemein gebräuchlich ist, einen vorderen Teil, Corpus, der die Zähne trägt, und einen hinteren Teil, Ramus, der vorzugsweise den Kaumuskeln zum Ansatz dient. Die zwischen diesen beiden Teilen zu ziehende Grenze Ueber das Systkm der Nagetiere. 9 wird natürlicherweise stets eine ziemlich willkürliche sein, da die Kau- muskeln sich auch am Corpus inserieren und die Alveolen der Vorder- zähne sich bei einer grossen Zahl Nagetiere ein beträchtliches Stück in den Ramus erstrecken. Ich halte es für das geeignetste, auf der Aussen- seite als Grenze eine durch denjenigen Punkt, wo der hintere Teil des Unterkiefers aufzusteigen beginnt, gezogene senkrechte Linie zu betrach- ten, und auf der Innenseite die Grenze durch die Alveole des hintersten Backzahnes zu ziehen. Am Kanins unterscheide ich die drei bekannten Fortsätze, die Processus angularis^ condyloideus und coronoideus. Der hintere Rand des Ramus, die Margo posterior rami mandibulce^ den Krause die Incisura semilunaris posterior nennt, ist bei den Nagern stets mehr oder weniger eingeschnitten, und erstreckt sich vom Condylus bis an die hintere Spitze des Processus angularis. Obgleich die eben erwähn- ten Fortsätze gut bekannt sind, dürfte die ungefähre Angabe ihrer Grenzen zweckmässig sein. Als Processus coronoideus betrachte ich nur den den vorderen und oberen Rand des Ramus überragenden Fortsatz. Der Processus condyloideus wird hingegen unten so ziemlich von einer geraden Linie begrenzt, welche von der Basis des Processus coronoideus nach hinten bis an den Punkt verläuft, wo der Einschnitt der Margo posterior rami. am tiefsten ist. Der Processus angularis setzt im allge- meinen vorn deutlich vom Corpus ab, und eine von dort bis zum vorer- wähnten Punkte an der Margo posterior gezogene Linie dürfte als seine Grenze zu bezeichnen sein (vergl. Fig. 2 Taf. XXI). Der ganze Processus angularis der Nagetiere entspricht natürlich dem, was in der Anatomie des Menschen als Angulus mandibulaj bezeichnet wird. Da indes dieser Fortsatz bei den Nagetieren im allgemeinen sehr gross und bei manchen Formen mit zwei deutlichen Winkeln versehen ist, finde ich es am zweckmässigsten, den vorderen dieser Winkel den Angulus anterior, und den hinteren den Angulus posterior processus angularis zu benennen. Den Angulus posterior nennt Krause beim Kaninchen Processus pterygoideus, da aber dieser Name für einen anderen Fortsatz am Schädel der Säuge- tiere in Anwendung kommt, ist meines Erachteus der obige Name, An- gulus posterior, geeigneter. Auf der Aussenseite des Angularprozesses am Unterrande oder ein wenig oberhalb desselben findet sich oft eine mehr oder minder deutliche, die Ansatzfläche des Masseters vergrössernde Crista, die ich die Crista masseterica nennen will. Diese Crista gehört allerdings im allge- meinen nicht nur zum Angularfortsatze, wie dieser hier begrenzt wurde, sondern erstreckt sich an dem Corpus ein Stück vorwärts. Bei einigen Xova Ada Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. "=,ii 1S9S. -1 10 Tycho Tullberg, Formen, z. B. Cavia, findet sich an der Aussenseite des Unterkiefers eine ebenfalls zur Vergrösserung der Ansatzfläche des Masseters dienende obere Crista. Ihr einen besonderen Namen beiznlegen, ist indes hier nicht von nöten. Den unteren Rand des Angularprozesses oder, was dasselbe ist, den unteren Rand des Ramus, nenne ich die Margo inferior processus angularis. Dieser erscheint bei verschiedenen Gruppen in sehr abweichen- der Form, erstreckt sich indes hinten immer bis an den hinteren Winkel des Angularfortsatzes, den Angulns posterior. Bei einer grossen Zahl Nager, z. B. bei Soiurus (XXI. 2), macht der Angulus anterior einen Teil der hier einen mehr oder weniger deutlichen Winkel bildenden Margo inferior aus, und der hinter diesem Winkel ge- legene Teil der Margo inferior bezeichnet die Grenze zwischen der Au- satzstelle des Miisseter lateralis und derjenigen des Pterygoideus internus. Bei Anderen dagegen, z. B. bei Echinomys (VIII 2, 4) ist die Margo inferior in seitlicher Ansicht nahezu gerade und dann gewöhnlich recht breit, in eine laterale und eine mediale Leiste auslaufend. Jene besteht aus der vorer- wähnten Crista masseterica, diese ist mit dem hinteren Teile der Margo inferior bei z. B. Sciurus homolog, und bildet, wie bei dieser Form, die Grenze zwischen der Ansatzfläche des Masseters und der des Pterygoi- deus internus; sie sollte aber, da sie hier nicht allein den unteren Rand des Angularprozesses bildet, sondern als ein Teil desselben zu betrachten sein dürfte, der Deutlichkeit halber einen besonderen Namen erhalten, und da ihre Innenfläche dem Pterygoideus internus zur Anheftung dient, nenne ich sie die Crista pteri/goidea. Am Vorderende dieser Crista findet sich oft ein kleinerer, mit dem Angulus anterior des Sciurus homologer Fortsatz. Was die Backzähne betrifft, will ich im voraus erwähnen, dass ich in dieser Arbeit zwischen Prämolaren und Molaren hauptsächlich deswegen nicht unterschieden habe, weil die Sonderung in die fraglichen Kateg-orien bei den Nagern, obschon in den meisten Fällen, jedoch kei- neswegs immer mit völliger Sicherheit zu bewerkstelligen ist. Ich be- zeichne deshalb hier die Backzähne einfach nach ihrer Reihenfolge von vorn nach hinten, ohne zu berücksichtigen, dass jene Prämolaren, diese Molaren sein mögen; dies kann um so eher geschehen, als bei der Mehrzahl Nager die Zahl der Backzähne ja gering ist, und ein be- trächtlicher Unterschied zwischen der Form der Prämolaren und der Molaren sich nicht vorfindet. Ueber das System der Nagetiere. 11 Betreffs der auf der medialen Seite des Carpus und des Tarsus der Nagetiere vorhandenen »überzähligen» Knochen behalte ich für sie hier die Bezeichnung Sesambein, Ossa sefiamoidea bei, da meines Erach- tens die in der Litteratur über diesen Gegenstand geführte Diskussion keine hinlängliche Beweise erbracht hat, dass sie Überreste eines ersten Fingers, bezw. einer ersten Zehe bilden. Die Terminologie der Kaumuskeln wird geeigneter bei den ein- zelnen Unterordnungen besprochen werden. Dagegen führe ich schon hier Einiges über die für gewisse Teile des Darmkanals angewandten Bezeichnungen an, desgleichen über die demselben entnommenen Teil- masse. Die Grenze des Blinddarmes lasse ich bei den Messungen durch die Mündung des Dünndarmes gehen. Diese Grenze ist in Fig. 4 Taf. XLVI durch die punktierte Linie y angegeben. Der der Mündung des Dünndarmes zunächst gelegene, in Fig. 4 Taf. XLVI mit amp be- zeichnete Darmteil ist öfters so weit wie der Blinddarm, mit dem er dann auch seinem Baue wie sicherlich auch seiner Funktion nach, völlig überein- stimmt, und am richtigsten wäre er demnach zum Blinddarme zu führen. Da aber die Grenze zwischen diesem Teil und dem eigentlichen Dickdarm in et- lichen Fällen recht unbestimmt ist, habe ich, wie eben erwähnt wurde, es bei dem Messen vorgezogen, die Mündung des Dünndarmes als die Grenze des Blinddarmes zu bestimmen. Oft, liegt an dieser Mündung eine Valvel, Valvula coli, mitunter fehlt diese aber ganz. Jenen mit dem Blinddarme betreffs der Weite und des Baues übereinstimmenden Darm- teil, welcher besonders bei den Duplicidentaten gut entwickelt ist, sich aber recht deutlich auch bei vielen Simplicidentaten erkennen lässt, habe ich AinpuUa coli genannt, und ihn bei dem Messen zum Dickdarm geführt. In Bezug auf die Messungen der einzelnen Darmabschnitte habe ich das in meiner Arbeit »Ueber einige Muriden aus Kamerun» beobachtete Ver- fahren befolgt. Zum Messen bediente ich mich eines Massfadens, und die Messungen des Dünndarmes und des Dickdarmes führte ich aus, indem ich, ohne sie von dem verbindenden Mesenterium loszutrennen, möglichst genau den Massfaden die Mitte des Darmes verfolgen Hess, ohne die Windungen zu dehnen. Den Blinddarm habe ich gleichfalls längs der Mitte gemessen, und zwar wie die punktierte Linie z in Fig. 4 Taf. XLVI darthut. Was den Magen betrifft, habe ich seine Länge hier auf andere Weise gemes- sen, als in meiner ebenerwähnten Abhandlung, indem ich, des leichteren Vergleichs halber mit dem Masse des Blinddarmes, auch den Magen hier entlang der Mitte, also vom Fundus bis zum Pylorus in der von der punktierten Linie x in Fig. 33 Taf. XLI angegebenen Weise gemessen habe. 12 Tycho Tullbkrg, Untersuchungen hinsiclitlich der relativen Länge der einzelnen Darmabschnitte bei Vertebraten verschiedener Gruppen sind früher von G. CuviER (1), Crämpk, Custor, Gadow (1, 2), Brants u. A. gemacht wor- den ; betreffs ihrer Ergebnisse verweise ich auf die in dem beigegebenen Litteraturverzeichnisse aufgeführten Arbeiten dieser Verfasser. Beson- ders aus der Abhandlung von Brants geht hervor, dass das Längen- verhältnis der einzelnen Darmabschnitte sogar bei einer und derselben Art vielfach wechselt. So fand er bei 31 gemessenen Exemplaren von Mus decumanus die Länge des Dünndarmes zwischen dreifacher und zehn- facher Länge des Dickdarmes schwankend, und bei 60 Exemplaren von Mus rattus erwiesen sich die Schwankungen zwar nicht so gross, immerhin aber recht erheblich. Auch bei dem Vergleichen derjenigen Masse von den besonderen Darmabschnitten, welche mehrere Verfasser, die über die Anatomie einzelner Nagetiere berichten, mitteilen, mit denjenigen, die ich in diesem Buche von Individuen der betreffenden Arten angebe, zeigen sich im allgemeinen bedeutende Abweichungen. Anlässlich dieser Ergebnisse würde man folgern wollen, dass dergleichen Messungen ganz bedeutungslos seien, indem aus ihnen individueller Schwankungen halber keine sichere Schlüsse zu ziehen seien. Um mir irgendwelche Gewiss- heit über diese Frage zu verschaffen, habe ich an 8 in gleicher Weise präparierten Exemplaren von Mus decumanus Darmmessungen ausgeführt. Die betreffenden Exemplare wurden in der Weise präpariert, dass sogleich nach dem Töten mit Chloroform die untere Bauchwand entfernt und das Tier in eine Mischung von etwa 75 '^/o Alkohol und 4 °/o Formalin ge- legt wurde. Auf diese Weise wurde der ganze Darm gut und bei Allen gleichmässig gehärtet. Ich lasse hier eine Tabelle folgen, welche die Masse der Körperlänge und der besonderen Abschnitte des Darmes, wie auch das Längen Verhältnis zwischen Dünndarm und Dickdarm enthält; aus ihr ist ersichtlich, dass wenigstens im vorgliegenden Falle dieses Verhältnis keine grössere Schwankung aufweist. Körperlänge Dünndarm Blin ddann Diukd arm Dümid.; Dii'kc N:o 1 c 188 mm. 808 mm. 54 mm. 201 mm. 4 N:o 2 d 200 » 825 » 56 )> 204 )) 4,1 N:o 3 62 » 223 » 4,1 N:o 4 9 188 » 989 » 63 ); 236 » 4,1 N:o 5 d 197 » 847 » 70 )) 203 » 4,2 N:o 6 ^ 193 » 797 » 53 )) 190 )) 4,2 N:o 7 c? 196 » 815 )> 53 » 192 » 4,2 N:o 8 c? 189 ); 835 » 60 )) 186 x> 4,4 Ueber das System der Nagetiere. 13 Obgleich es wünschenswert gewesen wäre, dass ich die Gelegen- heit gehabt hätte, mit einer grösseren Zahl von Exemplaren und auch mit mehreren Arten in gleicher Weise zu verfahren, dürfte es jedoch bereits aus diesen Massen in einem gewissen Grade der Wahrscheinlich- keit erhellen, dass die individuellen Variationen des Verhältnisses zwi- schen dem Dünndarme und dem Dickdarme schlechterdings nicht so be- trächtlich sind, wie die Messungen Brants ergeben, sondern dass die Verschiedenheit der Masse zum Teil auch von anderen Ursachen, wie verschiedener Konservierung und Härtung, herrühren kann. Bei gerin- gerer Härtung — und die erhältlichen, in Spiritus aufbewahrten Elxem- plare sind gewöhnlich schlecht gehärtet — sind nämlich sämtliche Darm- teile bedeutend leichter ausdehnbar, was gern eine Übermessung in Folge hat. Insbesondere bezieht sich diese Bemerkung auf den Dünn- darm, welcher in der betreffenden Hinsicht leichter veränderlich ist, als der Dickdarm; es dürfte demnach anzunehmen sein, dass etwaigenfalJs von schlecht konserviertem Materiale herrührende Masse des Ersteren verhältnismässig zu gross sind. Was den Blinddarm betrifft, ist seine Länge gewissermassen ebenfalls vom Härtungsgrade abhängig, aller- dings aber, wie die des Magens, mehr noch von der Anfüllung mit Nah- rungsmitteln. Dass ich bei dem Messen der verschiedenen Darmteile in den meisten Fällen, wo Massangaben anderer Verfasser vorliegen, zu ab- weichenden Resultaten gelangt bin, dürfte jedoch nicht ausschliesslich auf individuellen Variationen und verschiedenem Härtungsgrade beruhen, son- dern auch, und zwar recht oft, der verschiedenen Messungsmethode zuzu- schreiben sein, da man wohl gewöhnlich behufs des Messens die Därme von dem Mesenterium abgetrennt hat. Ich habe dieses Verfahren nicht einschlagen wollen, teils weil ich infolgedessen durch Auflösen der Schlin- gen (insbesondere des Dickdarmes) die Präparate würde beschädigt ha- ben, teils, und zwar hauptsächlich, aber auch, weil man bei einem solchen Verfahren weit eher, als bei dem Messen eines am Mesenterium festsit- zenden Darmes die Gefahr läuft, die einzelnen Teile zu stark zu dehnen. Indes ist es klar, dass die Darmmessungen, vor allem wenn sie nur an einem oder wenigen Exemplaren ausgeführt sind, was in der vor- liegenden Arbeit zumeist der Fall ist, nur annähernd die relative Länge der einzelnen Teile angeben können. Mit dem von mir vorhin angege- benen Verfahren und bei genügender Sorgfalt dürften jedoch die Fehler in den allermeisten Fällen kaum so erheblich sein, dass nicht sehr inte- ressante Schlüsse aus den Massen der einzelnen Darmteile zu ziehen sind. 14 Tycho Tullberg, Hinsichtlich derjenigen Teile des Peritonäums, welche verschie- dene Darmabschnitte befestigen, ist die Schwierigkeit, sie in das Mesen- terium, das Mesocolon u. s. w. zu zerlegen, recht gross, besonders in gewissen Fällen, bei kompliziertem Verwachsen einzelner Darrateile, wes- halb ich es vorziehe, alle diejenigen Teile des Peritonäums, w^elche dazu dienen, den Darm an der Bauchwaud oder dessen einzelne Teile an einander zu befestigen, unter der Bezeichnung Mesenterium zu vereinen. Betreffs der Geschlechtsorgane beschränke ich mich hier auf die Bemerkung, dass ich dem Brauche gemäss als den Glans penis denje- nigen Teil dieses Organes bezeichnet habe, welcher im Präputialsacke frei liegt. Was die äusseren Masse der in Bezug auf den ganzen Körper untersuchten Individuen betrifft, habe ich mich auf ganz wenige, meines Erachtens für die Grössenbestimmung des Tieres jedoch völlig genügende Angaben beschränkt. Die angeführten Masse sind: die Körperlänge von der Schnauzspitze bis zur Schwanzwurzel, die Länge des Schwanzes, die Länge der Augenspalte, die Höhe des Ohres über der Stirn, d. h. seine Höhe an der medialen Seite' und die Läng-e des Hinterfusses. Ueber das System der Nagetiere. 15 I. ZUR HISTORIK DES SYSTEIVIES. Die Litteratur, welche man bei einer das System der Nagetiere und die Verwandtscliaftsbeziehungen der einzelnen Formen zu einander behandelnden Arbeit zu berücksichtigen hat, ist ungemein reichhaltig. In erster Reihe muss man natürlicherweise die diese Tiere besprechenden, rein klassifizierenden und phylogenetischen Arbeiten beachten, dann ist aber auch die Kenntnisnahme einer kolossalen Menge von artbeschrei- benden, anatomischen, embryologischen, paläontologischen, tiergeogra- phischen und, in beschränktem Sinne, biologischen Arbeiten erforderlich, welche die Nagetiere teils für sich, teils neben anderen Tierformen be- handeln und für den fraglichen Gegenstand von grösserem oder gerin- gerem Gewicht sind. Hierzu kommen ferner die zahlreichen Schriften, welche zwar die Nagetiere nicht direkt berühren, für die Beurteilung der Verwandtschaftsverhältnisse dieser Tiere jedoch von Bedeutung sein können, z. B. phylogenetische Arbeiten über gewisse andere Gruppen, oder solche Arbeiten, in denen die Bedeutung gewisser Organe oder Organsysteme dargelegt wird. Ich räume bereitwilligst ein, dass ich bei weitem nicht diese ganze Litteratur durchforscht habe; es könnte also recht wohl sein, dass ich in der folge dieses oder jenes als Neues vorführe, obgleich es früher bereits bekannt ist. Dergleichen ist zwar zu beklagen, es war indes geradezu unwermeidlich, da die Litteratur so umfassend ist, und die Un- tersuchungen von Tierformen und die Zusammenstellung der gewonnenen Ergebnisse, was ich als das wichtigste erachte, so viel Zeit in Anspruch genommen. Obgleich ich, wie eben erwähnt wurde, bei weitem nicht alle etvvaigenfalls den hier besprochenen Gegenstand berührende Arbeiten habe durchforschen können, habe ich natürlicherweise versucht, den- noch in alle diejenigen Arbeiten, welche mir besonders wichtig erschie- nen, Einsicht zu gewinnen. In das am Schlüsse dieser Arbeit gelieferte Verzeichnis sind jedoch nur die zitierten Arbeiten aufgenommen worden. Wenn von einem Verfasser mehrere Arbeiten verzeichnet sind, werden sie dort der Reihenfolge nach mit einereklammerten Ziffern bezeichnet. 16 Tycho Tullberg. In diesem Zusammenhang mag erwähnt werden, dass ich es für überflüssig erachtete, bei dem Angeben jetzt allbekannter Thatsachen be- treffs der Organisation einzelner Formen die Verfasser zu zitieren, welche diese Thatsachen früher mitgeteilt; auch habe ich bei dem Hinweise auf andere Verfasser im allgemeinen ihre Ansichten nicht ausführlicher referieren können, da dieses allzu grossen Raum würde in Anspruch ge- nommen haben. In der Regel begnügte ich mich denn auch beim Zitieren damit, den Namen des Verfassers anzugeben, da die betreffende Arbeit in dem oberwähnten Verzeichnisse ja leicht aufzufinden ist. Dem Na- men eines Verfassers, von welchem mehrere Arbeiten in dem Verzeich- nisse vorhanden sind, ist bei dem Zitieren die die Reihenfolge der Arbeit bezeichnende Ziffer beigefügt. Ausserdem bemerke ich betreffs der Zitate, dass ich am Anfang jedes Hauptabschnittes diejenigen Ar- beiten verzeichnet habe, welche sich auf den ganzen Abschnitt oder grös- sere Partien beziehen; das gleiche Verfahren habe ich bei der Be- sprechung der einzelnen im Hauptabschnitt II behandelten Gruppen beob- achtet. Auch am Anfang der Erörterungen der einzelnen Arten habe ich die bedeutenderen der mir bekannten Arbeiten, welche deren Bau besprechen, angeführt; vergleichshalber wurden bei den untersuchten Arten auch solche Arbeiten zitiert, welche sich auf von mir zwar nicht untersuchte, aber jenen sehr nahestehende Arten derselben Gattung be- zogen. Arbeiten, welche sich mit wichtigeren Formen von Gattungen beschäftigen, aus denen mir aber kein Vertreter zur Verfügung gestan- den, werden im Hauptabschnitt III an der Stelle zitiert, wo die frag- lichen Formen erwähnt werden. Mit dem nachstehenden historischen Überblick beabsichtige ich nur eine kurze Darstellung des Entwicklungsganges, den das Sj'stem dieser Gruppe durchgemacht hat. Ich werde mich deshalb in dieser Übersicht nur mit Arbeiten abgeben, welche sich eigeiis mit der Syste- matik der Nagetiere beschäftigt haben oder allerdings für dieselbe von grösserer Bedeutung gewesen sind. Da inzwischen Brandt (1) 1853 in seiner hervorragenden Arbeit: »Beiträge zur näheren Kenntniss der Säugethiere Russlands» die frühereu Arbeiten über die Systematik der Nagetiere sehr ausführlich behandelt hat, kann ich hier mit einem Hinweise auf jenes Werk von Brandt von der Mehrzahl derselben absehen. Einige von ihnen, welche ich als be- sonders wichtig erachte, kann ich jedoch nicht umhin, zu nennen. Nach Brandt (1 p. 116) sollte Hill der Erste gewesen sein, welcher (in seiner 1752 ausgegebenen »History of animals» eine eigene Ueber das System der Nagetiere. 17 Ordnung von Säugetieren unter dem Namen Glires aufstellte. Nach dem, was ich habe ersehen können, dürfte dies indes irrig sein. Schon in der ersten Auflage seiner St/stema Nnfurce^ herausgegeben 1735, be- dient sich nämlich Linne des Namens Glires^ um die Gruppe der Säuge- tiere zu bezeichnen, in welche er Hystrix^ Sciurus, Castor, Mus, Lepus und Sorex stellt. Unter dem Namen Sciurus begreift er auch das flie- gende Eichhörnchen ein, und unter dem Namen Mus eine Zahl von For- men, die er Rattus, Mus doniesticus, Mus brachiurus^ Mus macrourus, Le- mures (wohl Lemminge) und Mannota nennt. In der zweiten Auflage vom Jahre 1740 führt er Glires als Ordo III der Klasse der Säugetiere auf, und stellt in diese Gruppe Hystrix, Lepus, Sciurus, Castor und Mus. Unter jeder Gattung führt er mehrere Arten an. Zu Castor und Mus zählt er mehrere Nager, welche jetzt als diesen Gattungen in ihrer heutigen Umgrenzung ganz fernstehend betrachtet werden. So werden Ärvicola amphibius zu Castor, Arten der Gattungen Arctomys, Muscardinus, Cricetus und Sperinophilus zu Mus gestellt. Zu Castor wurde auch eine Form mit »cauda lineari plana» geführt, womit, nach den späteren Auf- lagen zu urteilen, Myogale 'nioschata gemeint sein dürfte. Mit Ausnahme dieser Art sind aber alle in jener Auflage zu den Glires gezählten For- men ächte Nagetiere. In der sechsten Auflage, vom Jahre 1748, werden unter der Ordnung Glires die vorerwähnten Gattungen beibehalten, Sorex aber wieder aufs neue hinzugefügt, schliesslich noch Diddphys. Linke hatte also bereits 1748 in drei Auflagen der Systema Natural die Bezeich- nung Glires für eine besondere Abteilung unter den Mammalia angewandt, und dieser Abteilung in der zweiten Auflage nahezu dieselben Grenzen gegeben, welche sie noch jetzt hat. In der zehnten Auflage, 1758, werden Sorex und Didelphys wieder von den Glires entfernt, anstatt dessen jedoch Rhinoceros in die Gruppe eingereiht, um in der zwölften Auflage vom Jahre 1766 wieder abgetrennt zu werden, während dies- mal Noctilio ainericanus, in der zehnten Auflage unter dem Namen Vesper- tilio leporinus in der Ordnung Primates erscheinend, zu den Glires ge- führt wird. In seiner in dem Jahre 1778 veröftentlichten Arbeit »Novse Species quadrupedum e Glirium ordine» führt Pallas die Gattungen Lepus, Mus und Sciurus ungefähr in dem Umfange vor, den Linne ihnen gegeben, teilt aber die Gattung Lepus in zwei Abteilungen, die eine die jetzige Gatt- ung Lepus umfassend, die andere die Gattung Layomys; und die Gattung Mus in nicht weniger als sechs Abteilungen, nämlich 1) Mures soporosi (die heutigen Genera Arctomys und Spermophilus umfassend), 2) Mures Nova Acta Reir. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Iniiu'. '", ii IWix, 3 18 Tycho Tüllberg, subterranei (= Spala.v, Siphneus, Ellobius und Bathyergus)^ 3) Mures cuni- mlarii (= Lemmiis und Ärvicola)^ 4) Mures buccati (= Cricetus)^ 5) Mures lethargici {— Dipus, Alactaga, Pedetes^ Myoxus, Meriones und Sminthus)^ endlich 6) Mures myosuri (die heutige Gattung Mus umfassend). Wie hieraus erhellt, machte Pallas den Versuch, die ursprünglichen Linne- anischen Gattungen in Unterabteilungen aufzulösen, ohne dass er jedoch dadurch das System der Nagetiere erheblich förderte. Der hauptsäch- liche AVert seiner Arbeit liegt in den umfassenden anatomischen Unter- suchungen, die er an der Mehrzahl der beschriebenen Formen unter- nommen hat. Der Erste, welcher die Ordnung der Nagetiere in Familien ein- teilte, war (nach Brandt) Illiger, 1811. Er. benannte diese Ordnung ■ Prensiculantia und stellte innerhalb derselben acht Familien auf: Macro- poda mit Dipus, Pedetes und Meriones; Agilia mit Myoxus, Tamias, Scüirus und Pteromys ; Murina mit Arctomys, Cricetus^ Mus^ Spalax und Bathyer- gus; Cunicularia mit Georychus Hypudcvus und Fiber; Palmipeda mit Hydromys und Castor; Aculeata mit Hystrix und Loncheres; Dupliciden- tata mit Lepus und Lagomys; endlich Subungulata mit Coelogenys^ Dasy- proda, Cavia und Hydrochcerus. Wennschon diese Einteilung aus dem heutigen Gesichtspunkte vieles zu wünschen übrig lässt, war sie doch ein bedeutender Fortschritt in der Kenntnis der gegenseitigen Bezieh- ungen der Nagetiere, was Brandt auch hervorhebt. In der darauf folgenden Zeit traten zahlreiche mehr oder weniger von einander abweichende Systeme über die Nagetiere ans Licht; ich erwähne unter ihnen nur zwei, nämlich diejenigen G. Cuvier's und Ran- ZANi's. Der Erste teilt, im Jahre 1817, die Nagetiere in zwei Hauptab- teilungen 1) mit einem gut entwickelten Schlüsselbein, wozu nach ihm gehören die Gattungen Castor, Mus^ Spalax, Batliyergus, Helamys, Arctomys und Sciurus; 2) mit rudimentärem Schlüsselbein, wohin die Gattungen Hystrix, Lepus, HydrocJuerus^ Cavia, Dasypirocta und Coelogenys geführt werden. Als Unterabteilungen der Gattung Mus werden vorgeführt Arvi- cola, Fiber, Georychus, Echimys, Myoxus, Hydromys, Mus, Cricetus und Dipus, und zur Gattung Sciurus werden als Unterabteilungen geführt Sciurus, Pteromys und Cheiromys. Wie man leicht ersieht, bedeutete diese Einteilung keinen. Fortschritt. Sowohl das System Illiger's, als dasje- nige Cuvier's wurden mit mehr oder minder beträchtlichen Änderungen von nachfolgenden Verfassern aufgenommen, einige machten gar den Versuch, sie in eins zu verschmelzen. ÜEBER DAS System der Nagetiere. 19 Eine dritte Richtung schlug Ranzani im Jahre 1820 ein, indem er, wie Brandt berichtet, die Nager in zwei Familien einteilt, je nach der Beschaffenheit ihrer Backzahnkronen. Der Grund zu einer natürlicheren Einteilung der Nagetiere wurde gelegt von Waterhouse, welcher in einer Reihe während der Jahre 1839 — 1842 veröffentlichten Aufsätzen das bis auf den heutigen Tag geltende System dieser Gruppe eigentlich aufbaute. Er legt hier der Einteilung zu Grunde die Beschaffenheit des Schädels, insbesondere die Form des Jochbogens, der Foramina infraorbitalia und des Unterkiefers. Bereits in dem ersten dieser Aufsätze teilt er die Ordnung Rodentia in drei Sektionen ein: Murina, Hystricina und Leporina. In diesem und in den im Litteraturverzeichnisse mit 2, 3 und 5 bezeichneten Aufsätzen charak- terisiert er die unter Marina aufgenommenen Familien. In dem mit 4 bezeichneten Aufsatz liefert er im Zusammenhang mit einem Tableau über die Verbreitung der Nagetiere eine vollständige Einteilung der ganzen Gruppe. Die Nagetiere werden auch hier in die obenerwähnten drei Hauptabteilungen Murina, Hystricina und Leporina eingeteilt. Zur ersten Abteilung führt er die Familie Sciuridce mit den Genera Sciurus, Xerus, Pteromys, Tamiaf^, Spermophihis, Arctomyf: und Aplodontia; die Fa- milie Muridee mit Myoxuif, Dipus, Mus, Dendromys^ Phloeomys, GerbiUiis. Psamniomys, Euryotis, Cricetus, Hesperoivys, Reithrodon, Signiodon, Neotoina und Eisoniys; und die Familie Arvicolidce mit Casior, Ondatra, Arvicola, Lemmus, Spalax und Geomys. Zu der zweiten Abteilung werden geführt die Familien Hystricida^ mit Hystriv, Atherura, Erethizon, Cercolabes und Synetheres; Octodontidce mit Ctenomys, Poephagomys, Octodon und Abrocoma; Chinchillidai mit C/nnchilla, Lagotis und Lagostomus ; schliesslich Caviidce mit Cavia, Kerodon, Dolichotis und Hydrochcerus. Zu dieser Abteilung zählt er auch die Genera Aulacodes, Orycterus, Bathyergus, Petromys. Capromys, Myopotamus, Echimys, Nelomys, Cercomys, Dasyprocta und Coelo- genys, jedoch ohne sie in besondere Familien einzuteilen. Rücksichtlich der Genera Ctenodactylus, Helamys, Otomys Smith, Akodon, Heteromys und Saccomys F. Cuv. erklärt Waterhouse, dass er diese in dem Systeme ausgelassen habe, weil er betreffs des Platzes dieser Tiere noch nicht ins klare gekommen sei. Schon in dem zweiten Aufsatz weicht er jedoch insofern von diesem Systeme ab, als er die beiden Familien Myoxidce und Gerboida; aufstellt. Im sechsten Aufsatz stellt er für Bathyergus und Qrycterus die Familie Bathyergidce auf, ohne jedoch zu bestimmen, wohin sie zu stellen ist. 20 Tycho Tullberg, In demselben Jahre .1841, da der letztgenannte Aufsatz erschien, veröffentlichte Wagner ein neues Sj'stem über die Nagetiere, worin er sie nicht zu grösseren Abteilungen zusammenstellt, sondern in 12 Fa- milien einteilt, und zwar Pedimana mit Chiromys; Sciurina; Myoxina; Macropoda mit Dipus, Scirtetes^ J acutus und Pedetefi; Chinchillina; Psam- moryctina^ unter welchem Namen die Octodontidm des Waterhouse mit einem Teil seiner Hystricidce zusammengeführt werden; Cuniciäaria, eine bunte Familie, welche die Gräber, auch Ctenomys und Haplodon^ enthält; Murina, zu der u. A. Ctenodactylus, Pero(jnatltuf< und Saccomys geführt wur- den; Castorina mit Castor und Myojyoiainiis; Hystricina; Subungulata und Duplicidentata. Dieses System erweist sich als ein bedeutender Rück- schritt im Vergleich mit dem von Waterhouse aufgestellten. In einem siebenten Aufsatz, vom Jahre 1842, verteidigt Waterhouse gegen Wagner sein System der Nager und ändert in gewisser Beziehung seine frühere Einteilung der Sektion Murina, indem Anoinalurus^ Aplodontia und Castor als »aberrant forms» zur Familie Sciuridce geführt, die Familien Myoxidce und Dipodidce aufgestellt und endlich, nach der Familie Muridce^ als Unterfamilien teils Aspalomyina mit Rhizomys, Aspalomys und Hetero- cephal'us^ teils Arvieolina mit Ondrata, Arvicola und Leinmus aufgenommen werden. Im achten Aufsatze charakterisiert er die Sektion Hystricina, ohne sie jedoch in Familien einzuteilen. Im Jahre 1848 veröffentlichte er den zweiten Teil seines beabsichtigten grossen Werkes über die Mam- malia, welcher die Rodentia umfasst, freilich aber nur die Familien Leporidce und Hystricidce (jetzt etwa von dem Umfang seiner vorerwähnten Sektion Hystricina). Der Erste, welcher Leporidce und Lagomyidce als eine Unterord- nung neben die übrigen Nagetiere getrennt dargestellt hat, scheint Ger- vais (2) gewesen zu sein, der im Jahre 1849 die Nagetiere in zwei Unter- ordnungen teilt, von denen die zweite die Duplicidentata Illigers um- fasst. In demselben Jahre 1849 veröffentlichte Waterhouse (10) nochmals ein geändertes System über die Nagetiere, in welchem er. die Sciuridce zu einer mit den in seinen vorigen Arbeiten enthaltenen drei Hauptab- teilungen Murina., Hystricina und Leporina — welche jetzt als 3furidce, Hystricidce und Leporidce erscheinen — völlig ebenbürtigen Gruppe erhebt. Zu den Muridee zählt er jetzt Myo.vina., Dipodina, Ctenodactylina.i Murina, Spalacina, Arvieolina und Bathyergina; zu den Hystricidce: Hystricina, Dasyproctina., Echiinyina, Octodontina, Chinchillina und Caviina. Unter der Rubrik »Situation Uncertain» stellt er zwischen die Sciuridce und Ueber das System der Nagetiere. 21 die Muridce die Gattungen Bipodomi/s, Macrocolus^ Heteromys^ Saccomys^ Perognathus und Geomys. In den Jahren 1851 — 1855 erschien die vorhin zitierte weitläufige Arbeit Brandt's (1) »Die Säugetiere Russlands», in der die Abhandlung 3 ausschliesslich den Biber behandelte, die Abhandlung 4 eine gute Übersicht über die frühere Systematik der Nagetiere und die Abteilung 5 eine ausführliche Charakteristik des Schädels der Nagetiere nebst einem auf Grund des Schädels und des Baues überhaupt ausgearbeitetem Sy- steme über diese Tiere enthält. In diesem System erhebt er die von Waterhouse 1849 aufgestellten vier Familien in den Rang von Unterord- nungen, oder m. a. W., er nimmt die von Waterhouse in seinem frü- heren System aufgestellten drei höheren Gruppen als Unterordnungen auf und fügt ihnen eine der WATERHOUSE'schen Familie Sciuridce ent- sprechende vierte bei. Diese Unterordnungen nennt er Sciuroviorphi, Myomorphi, Hystricomorphi und Lagomorphi. Zu den Sciuromorphi zählt er nur eine FamiHe Sciuröides mit zwei UnterfamiHen Sciurini und Hapludontes. In die zweite Unterordnung Myomorphi werden geführt die Familien Myoxoides; Castoro'ides; Sciuro- spalaco'/des [Ascomys und Tomomys umfassend); Myoides mit den Un- terfamilien Murini, in welche auch Perognathus und Saccomys gestellt werden, nebst ArvicoUni; Spalacoides mit den Unterfamilien Rhizodontes und Prismatodontes ; Dipodo'ides mit den Unterfamilien Jaculini^ Dipodhn^ Pedetini und Macrocolmi. Zu der dritten Unterordnung endlich gehören die Familien Hystricdides mit den Unterfamilien Philogcei und Philodendri; Spalacopoddides mit den Unterfamilien Echinomies und Ododontes; Chin- chilläides mit den Unterfamilien Eriomyes inonticolce und ptanicolce; endlich Hemionychoides mit den Uuterfamilien Dasyproctyrn und Cavini. Die vierte Unterordnung begreift nur eine Familie Lagdides ein, mit zwei Unterfa- miHen Lagomyes und Leporini. Brandt geht bei dem Aufbauen seines Systemes von dem Satze aus »ubi plurima nitent», und führt darum diejenigen Formen zusammen, welche die meisten Charaktere gemeinsam haben — ein für jene Zeit, da Brandt sein Werk schrieb, allerdings wohl berechtigtes Verfahren, welches aber nunmehr, nachdem die Meinung geltend geworden ist, dass man beim Gruppieren der Tierformen in erster Reihe, so weit es irgend möglich ist, ihre Verwandtschaftsverhältnisse berücksichtigen muss, durchaus verwerflich ist. Jedem, der sich mit phylogenetischen Studien beschäftigt hat, dürfte es nämlich ohne weiteres einleuchten, dass ein blosses Addieren von Ähnlichkeiten zwischen den Tierformen, auch wenn h 22 Tycho Tullberg, man sich streng an solche Charaktere häh, welche von einiger Bedeu- tung zu sein scheinen, für das Erforschen der Verwandtschaft sehr uner- heblich ist, da einesteils eben eine ähnliche Lebensweise, wenigstens bei nicht zu entfernt von einander abstehenden Gruppen, eine Menge von auffallenden Ähnlichkeiten hervorrufen kann, während andererseits eine abweichende Lebensweise auch bei einander sehr nahestehenden Formen sehr grosse Abweichungen veranlassen kann. Was das BRANDT'sche System betrifft, verrät es vielfache Überein- stimmungen mit denjenigen von Waterhouse und Wagner; es ist indes nicht weit über das des Ersteren hinausgekommen. Die gründliche und umfassende Untersuchung, die Brandt in dieser Arbeit den Nagetieren und insbesondere ihrem Schädelbau hat angedeihen lassen, verleiht dem Werke immerhin einen grossen Wert. Im Jahre 1856 sprach Brandt (2) sich über die Stellung des Anomalurus im Systeme aus, entfernte aber diese Form auch jetzt nicht aus der Familie Sciuro'ides. Im Jahre 1855 erschien Giebel's »Die Säugetiere», worin er auch fossile Formen bespricht. Das von ihm in dieser Arbeit angewandte System ist eine Bearbeitung des WATERHOusE'schen, w^elches er mit einigen Namensänderungen und mit Hinzufügung mehrerer Familien, dagegen aber mit Ausschliessen der Familie Bathyergidce aufnimmt. Die von Giebel aufgestellten Familien sind : Leporina; Cavini; Hystrices mit Ano- maluruf und der fossilen Form Theridomys; Muriformes, etwa der Wa- TERHOUSE'schen Familie Octodontidce entsprechend; ChinchiUidce; Spalacini^ die WATERHOUSE'schen Familien Bathyergidce und die Unterfamilie Aspa- loniyina nebst Haplodon umfassend; Sciurospalacmi, die Gattung Geomys umfassend; Murini mit u. A. Sacconiys und Perognathus; Merionides die Meriones^ Mystroinys und Otomys umfassend; Dipodidce; Arvicolini ; Myo.rini; Sciurini mit Flesiardomys ; schliesslich Chiromyini. Ein entschiedener Rück- schritt war das Wiedereinsetzen der Gattung Chiromys unter die Nage- tiere, der Verbesserungen giebt es nicht viele. In seiner grossen im Jahre 1859 erschienenen Arbeit »Mammals of North America» ist Baird der 1849 von Waterhouse gelieferten Ein- teilung der Glires in vier Familien gefolgt, nämlich in Sciiiridce, Muridee. Hystricidw und Leporidce, mit Hinzufügung einer fünften Familie, Sacco- myidce, welche die von Waterhouse unter der Rubrik »Situation Uncer- tain» gestellten Gattungen umfasst. Wie Giebel zieht auch Gervais in seiner 1859 veröffentlichten Arbeit »Zoologie et Paleontologie Fran^aises» Fossilien herbei. Er behält ÜEBER DAS System der Nagetiere. 23 hier die Einteilung in zwei Unterordnungen, die er »Sous-ordre des Ronflc'urs ordiimiresy> und »Sous-ordre Daplicidentem nennt. In jene erstere nimmt er fünf Familien auf: Hystricides, Sciurides, Myoxides, Dipodides und Murides. Bemerkenswert ist es, dass er in die Familie Myoxides die Tribus Anomalurins und T/ieridomins zusammenführt, und in die Tribus Fedetins, nach ihm zur Familie Dipodides gehörend, die ausge- storbene Tssiodoromys stellt. Zur Familie Dipodides zählt er auch die Tribus Myoxins. Im Jahre 1866 liefert Peters (2) eine Einteilung der Gruppe Mitrini, ohne jedoch die einzelnen von ihm gegebenen Abteilungen zu charakterisieren. Sie sind 1) Mures und zwar a) Mures orbis antiqui und b) Sigmodontes., die demnach hier zum ersten Mal als besondere Gruppen aufgestellt werden, schliesslich c) Criceti; 2) Gerbilli; 3) Plata- rantJtomyes; 4) Phla'omyes; 5) Dendroinyes; 6) Hydrorayes und 7) Sminthi. In demselben Jahre erschien die Arbeit von Lilljeborg (1) »Sy- stematisk öfversigt af de gnagande däggdjuren, Glires». Er teilt die Nagetiere in zwei, denjenigen Gervais' entsprechende Unterabteilungen, und behält für die eine mit Abänderung des Wortausganges den dieser Gruppe bereits von Illiger beigelegten Namen Duplicidentati bei; die andere nennt er dementsprechend Siinplicidentati. Die letztere könnte seiner Meinung nach zweckmässigerweise in drei grössere Gruppen ein- geteilt werden, und zwar in Myomorp/n, Sciuromorphi und Hystricomorphi, obgleich er diese Namen in sein Tableau über die Einteilung der Gruppe nicht aufnimmt, die drei Gruppen auch nicht förmlich charakterisiert. Bei der Einteilung der Siinplicidentati bedient er sich eines neuen Cha- rakters, den er im Verhalten der Fibula zur Tibia findet. Er bemerkt nämlich, dass die Fibula bei allen Sciuromorphi und Hystricomorphi frei, bei allen Myomorpki aber mit der Tibia verwachsen ist. Dadurch wird die letztere Gruppe scharf von den übrigen abgegrenzt. Lilljeborg stellt dreizehn Familien auf, die freilich zum grössten Teil mit denje- nigen Brandt's zusammenfallen, von denen jedoch einige abweichende Begrenzung erhalten, wodurch sie dann in der Regel natürlicher werden, als die BRANDT'schen, So wird hier zum ersten Male Haplodon (Lilljeborg nennt die Gattung Haploodov) als Typus einer eignen Familie aufgestellt. Anomalurus bildet den Typus einer besonderen Unterfamilie Anomalurini, der Familie Sciuridce angehörend. Die bereits von Baird aufgestellte Familie Saccomyidce ist wieder aufgeführt, und demnach die Gattungen Dipodomys, Perognathus wieder mit Geomys und Thomomys^ welche beide Letzteren bei Brandt die Familie Sciurospalacoides bilden, vereint; Lago- 24 Tycho Tüllberg, myidoi werden von Leporidce als eine besondere Familie ausgeschieden. Dagegen vereint. Lilljeborg die BRANDT'schen Hyutricoides und Hemio- nychoides mit. einander zu einer Familie Hystricidce. Die Familie Murida' wird in zwei Unterfamilien, Murini und Arvicolini, die erste von diesen in drei Sektionen, deren erste wiederum in drei Tribus, geteilt. Lillje- borg schliesst, wie Brandt und Waterhouse, Chironiys von den Nage- tieren aus. Von den dreizehn aufgestellten Familien zählt Lilljeborg Muridee, Spalacida;, Dipodidce, Myoxidoi, Saccoinyidce und Castoridce zu den Myoinorjjhi^ nur Sciuridce zu den Sciiiromorphi, ferner Haplodontidoi, Chiii- chiilidce, Spalacopodidce und Hystricidce zu den Hystricomorphi, schliesslich Leporidce und Lagomyidce zu den Duplicidentati. Das LiLLJEBORG'sche System weist bedeutende Fortschritte vor den früheren auf, und einen besonderen Wert erhält sein Werk dadurch, dass alle ihm damals bekannten Gattungen darin aufgenommen sind. und zwar mit kurzen und, meines Erachtens, sehr gut abgefassten Diagnosen. Einen grossen Schritt rückwärts hinsichtlich des Systemes be- zeichnet aber Fitzinger (2), welcher schon im folgenden Jahre, 1867, seinen »Versuch einer natürlichen Anordnung der Nagetiere (Rodentia)» veröffentlichte. Sonderbarerweise scheint er die zwölf Jahre früher er- schienene Arbeit Brandt's gar nicht zu kennen, da er sie in seiner Einleitung stillschweigend übergeht. Dass er die eben besprochene Ar- beit Lilljeborg's nicht kennt, ist allerdings weniger merkwürdig, da sie im Jahre vorher erschien und als Promotionsprogramm in schwe- discher Sprache gedruckt war. Fitzinger, welcher wie Wagner keine Hauptabteilungen in sein System aufnimmt, folgt diesem Verfasser auch betreflfs der Familien fast in allem. Er hat jedoch 14 anstatt der 12 WAGNER'schen, da er Wagners Sciurina in zwei Familien zerlegt, Sciuri und Arctomyes^ und ebenfalls Murina in zwei, Mures und Hypudcei^ zu der letzteren Familie unter Anderen Hydroniys zählend. Die Familie Gi'orltychi bei Fitzinger entspricht beinahe gänzlich der bereits von Wa- terhouse getadelten WAGNER'schen Familie Cunicularia, und Chironiys wird als die erste Familie beibehalten. Myopotarnus ist allerdings von Ca- storfs zu Psaminoryctce hinübergeführt worden. Auch Fitzinger charak- terisiert die Gattungen und zählt ausserdem alle ihm bekannten Arten nebst deren Synonymen auf. Keine grosse Abweichungen von dem LiLLJEBORo'schen Sj^steme eaithält dasjenige, dessen Carus sich im »Handbuch der Zoologie», (erster Teil erster Band im Jahre 1868 erschienen), bedient. Carus Ueber das System der Nagetiere. 25 teilt jedoch die Gruppe in sechs Unterordnuugen ein Sciurida, Sacco- myida, Dipodida, Murida^ Hystricida und Leporida, von denen also fünf den Familien entsprechen, in die Baird die Nagetiere einteilt; hinzu- gefügt ist, Dipodida. Als Veränderungen betreffs der LiLLJEBORG'schen Familien sind bei Carus zu bemerken, dass er die Unterfamilie Ano- malurini als besondere Familie unter dem Namen Anomalurina auf- führt, dass er Saccomyidce in zwei Familien sondert, Geomyina und Saccomyina^i dass er ferner Dipodidce in drei Familien teilt Jaculina, Bi- podina und Pedetina, dass er die Unterfarailie Arvicolini als eine beson- dere Familie aufnimmt, dass er den von Lilljeborg angewandten Unter- familien Octodontini und Echinomyini den Rang von Familien mit den Namen Octodontina und Eclnmyina verleiht, dass er Lilljeborg's Hystri- cidce in drei Familien teilt, nämlich Hystricina, Caviina und Dasyproctina, schliesslich, dass er Leporidce und Lagomyidce in eine Familie unterbringt. Der Einteilung von Carus folgt in Bezug auf die Familien wie- derum mit nur kleinen Abänderungen Gill (1) in seinem 1872 veröffent- lichten »Arrangement of the Families of Mammals». Betreffs der Gruppie- runo- der Familien aber weicht Gill nicht unerheblich von Carus ab, indem er die beiden Unterordnungen Simplicidentati und Duplicidentati wieder aufnimmt und sie in Superfamilien einteilt. Die erste Superfamilie Lophiomyoidea umfasst nur eine Familie, Lophiomyidw., von Milne Ed- wards (1) schon 1867 unter dem Namen Lophiomides für die von ihm beschriebene eigentümliche Nagergattung Lophiomys aufgestellt. Die zweite Superfamilie Myoidea umfasst die Familien Pedetidce, Dipodidce, Jaculidce und Maridce, welche letztere Familie ihrerseits %iie Unterfami- lien Spalaciiice., Georhychince, Murince, Siphneince, Ellobiince und Arvicolince einbegreift. Die Superfamilie Myoidea deckt sich demnach gänzlich mit den beiden Unterordnungen Dij)odida und Murida bei Carus. Die dritte Superfamilie Myoxoidea enthält nur die Familie Myoxidce, die vierte Su- perfamilie Saccomyoidea die Familien Saccomyidce und Geomyidoe, die fünfte Castoroidea umfasst die Familien Castoridce, die sechste Sciuroidea umfasst die Familie Sciuridce, die siebente Superfamilie Anomaluroidea nur die Familie Anomaluridce und die achte Haplodontoidea umfasst die Familie Haplodontidce. Von diesen sechs letzteren Superfamilien ent- spricht die vierte der Unterordnung Saccoinyida bei Carus, die übrigen seiner Unterordnung Sciurida. Die neunte Superfamilie Hystricoidea um- fasst die Familie Spalcopodidoe mit den Unterfamilien Octodontince, Cteno- dactylince, Echimyince und Cereolabince ; die Familie Hystricidce; die Familie Dasyproctidce mit den Unterfamilien Dasyproctince und Cojlogenyince; nebst Nova Atta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. '/iii 1898. 'i- 26 Tycho Tullberg, den Familien Cavüdce, Hydrochoeridce und Cliinchillidce^ die letztere mit den Unterfamilien Chinchillince und Lagostomince. Diese Superfamilie ent- spricht ganz und gar der Unterordnung Hystricida bei Carüs. Die Un- terordnung Diiplicidentati lässt Gill zwei Familien umfassen, und zwar Lagomyidce und Leporidce. Im Jahre 1874 fügt Lilljeborg (2) zu den früher von ihm ange- wandten Familien die von Milnp: Edwards aufgestellte Familie Lophio- inyidce, im Übrigen behält er aber das in seiner vorerwähnten Arbeit be- nutzte System bei. Im folgenden Jahre versuchte Alston die Stellung des Anomalurin- innerhalb des Systemes zu ermitteln; er kommt zu dem Resultate, dass er zu den Sciuriis-arügen Nagern zu stellen sei. Wenn nun diese als eine Familie betrachtet werden, ist für Anomalurus eine Unterfamilie zu gründen; falls sie indes eine besondere Sektion bilden sollen, ist für Anomalurus eine besondere Familie aufzustellen. Ein Jahr später, also 1876, veröffentlicht Alston (2) eine Arbeit über das System der Nager, in das er auch die fossilen Formen mit aufnimmt. Dadurch, dass er wie Gervais zu den Nagetieren auch die fossile südamerikanische Gattung Mesotherium Serres (= Typotherium Bravard) führt, welche er jedoch nicht zu den Duplicidentati rechnen zu können meint, erhält er innerhalb der Ordnung Glires drei Unterord- nungen : Glires simplicidentati, Glires duplicidentati und Glires hebetiden- tati, welche letztere nur die Familie Mesotheriidce enthält. Innerhalb der Abteilung Glires duplicidentati behält er die beiden LiLLJEBORG'schen Fa- milien Lagomyidce und Leporidce bei. Auch betreffs der Glires simplici- dentati stimmt sein System zum grossen Teil mit dem LiLLJEBORG'schen, weist aber allerdings einige Abweichungen auf. So stellt er Anomaluridce als eine besondere Familie in der Sektion Sciuromorpha auf, zu der er auch die Familien Haplodontidce und die die fossilen Castoroides mit ein- begreifenden Castoridce nebst den die fossile Gattung Ischyroinys umfas- senden Iscliyromyidce zählt. Innerhalb der Sektion Myomorpha behält er die Familien Myoxidw, Lophiomyidce, Muridee, Spalacidce, Geomyidce (= Sac- comyidce) und Dipodidce bei, zwischen die beiden Letztgenannten stellt er aber die von europäischen fossilen Formen gebildete Familie Therido- myidce, welche die -beiden GERVAis'schen Familien Theridomyidce und /ss{- dioromyidce umfasst. In die dritte Sektion nimmt er Octodontidce (= Sj^a- lacopodidce) und Chinchillidce mit demselben Umfang wie Lilljeborg auf, dessen Hystricida^ teilt er aber in drei Familien, Hystricidce, Dasyproctidce und Caviidce und fügt noch eine für die von Peters (6) im Jahre 1873 ÜEBER DAS System der Nagetiere. 27 aufgestellte Gattung Dinomys hinzu, Dinomyidce. Was die Familie Muridce betrifft, ist hervorzuheben, dass sie freilich nahezu ganz genau denselben Umfang wie bei Lilljeborg hat, aber nicht in gleicher Weise eingeteilt worden ist. Dabei ist Alston nach seinen eigenen Angaben der 1866 von Peters gelieferten Darstellung gefolgt, dessen vorher nicht verötfent- lichte Diagnosen der einzelnen Gruppen zu benutzen er ebenfalls die Gelegenheit hatte. Zu dieser Familie zählt Alston. wie Peters, auch die von Blyth 1859 aufgestellte Gattung Platacanthomys^ welche eine besondere Unterfamilie Plntacanthomyince bildet. Alston giebt wie Lill- jeborg und FiTZiNGER gleichfalls für alle Gattungen kurze Diagnosen. Drei Jahre später erschien das grosse Werk von Coues und Allen: »Monographs of North American Rodentia». Es wird durch eine »Syste- matic Table of Contents or Classification of the North American Ro- dentia», eingeleitet, wo der Hauptsache nach das System Alston's be- folgt ist. Als eine Familie für sich werden die Zapodidce aufgeführt, was in der diese Familie besprechenden Monographie näher begründet wird. Saccomyidce und Geomyidw werden als gesonderte Familien be- trachtet. Eine besondere Familie Castoroididce wird innerhalb der Hy- stricidse für die fossile Gattung Castoroides eingerichtet. Im Jahre 1880 erschien Trouessart's (1) »Catalogue des Mammi- fferes Vivants et Fossiles, Ordre des Rougeurs». In dieser sehr wert- vollen, alle damals bekannten lebenden und fossilen Arten nebst ihrer Synonymie und Angabe der Fundorte umfassenden Arbeit schliesst er sich fast völlig an das ALSTON'sche System an. Die einzigen erwähnens- werten Abweichungen, welche ich darin vorgefunden, sind die, dass die Gattung Castoroides wie bei Coues und Allen in eine Familie Castoroi- didce gestellt und zu den Hystricomorpha geführt wird, zu welcher auch Amblyrhiza und Loxomylus gezählt werden; ferner dass die dritte Unter- ordnung hier derart erweitert wird, dass sie die beiden Familien Mesothe- riidce und Toxodontidm in sich aufnimmt und den Namen Toxodonta erhält. In demselben Jahre erschienen noch zwei die Systematik der Na- getiere betreffende Aufsätze, nämlich von Albrecht: »Über den Stamm- baum der Nagethiere» und von Dobson (1): »On the Honiologies of the Long Flexor Muscles of the Feet of Mammalia». Jener teilt die Nagetiere je nach der Beschaffenheit des Atlas in drei Hauptabteilungen. Die erste von diesen, Dito.va, umfasst Leporida und Dipodida; die zweite, Tritoxa, enthält zwei Unterabteilungen, deren eine aus Arvicolina, Castorina, Myo- potamus und Georhychus^ die andere aus Murina^ Sciurina und Arctomyina besteht. Die dritte Hauptabteilung, Tetratoxa, umfasst Hystricina, Caviina 28 Tycho Tullberg, und Dast/proctina. Dobson erörtert in seiner ebenerwähnten Arbeit die langen Beugeniuskeln des Fusses bei einer grossen Menge von Säuge- tieren und meint, dass die Beschaffenheit dieser Muskeln für die Syste- matik von besonderem Gewichte sei. Was die Nager betrifft, gelangt er bei dem Resultate an, dass Hy-^tricomorpha den Laffomorpha zunächst, und Sciuromorjj/ia zu den Myomorpha gestellt werden. Dipodidce werden unter die Hystricomorpha eingereiht, eine Anordnung, an welcher Dobson (2) in einem kleineren Aufsatze vom Jahre 1882: »On the Natural Position of the Dipodidaj» festhält. Da H. Winge (2 p. 157—160) diese Arbeiten einer nach meinem Dafürhalten durchaus befugten Kritik unterzogen hat, verweise ich betreffs derselben auf ihn. Eine völlig neue Umgrenzung der Gruppen Sciuromorpha und Myomorpha bringt Winge (1) 1881 in einem Aufsatze »Om grseske Patte- dyr». Hier führt Winge zu den Sciuromorpha die Myoxidce mit Platacan- fhomys, Sminthus und die Dipodidcß; von der Familie der Muridee liefert er eine neue Einteilung. Im Jahre 1882 veröffentlichte Köllner eine Arbeit mit dem Titel »Die Geologische Entwickelungsgeschichte der Säugethiere». Diese Ar- beit widmet indes den Nagern nur ein paar Seiten mit einem ziemlich unvollständigen Verzeichnis der europäischen und nordamerikanischen fossilen Arten des Eo-Miocän. Theridomys wird zu den Echimyidce, Ischiromys zu den Sciuridce geführt. Von grosser Bedeutung für die Kenntnis der fossilen Nager ist da- gegen der im nachfolgenden Jahre veröffentlichte Aufsatz Cope's (2): »The Extinct Rodentia of North America», eine Zusammenstellung der bis zu jener Zeit entdeckten nordamerikanischen fossilen Arten. Er be- hält die Haupteinteilung Lilljeborg's und Alston's bei. Zu den Sciuro- morpha werden gezählt Mylogaulidce, Castoridce, Ischyromyidce und Sciuridce^ zu den Myomorpha die Muridee und die Geoinyidce. Nach einer Erörte- rung der Arten und Gattungen kommt die Besprechung des mutmasslichen Entwickelungsverlaufes innerhalb der Ordnung. In dem Artikel »Mammalia» in Encyclopaädia Britannica liefert Dobson (4) ein Jahr später eine Darstellung der Ordnung der Nagetiere. Hierbei schliesst er sich, was das System betrifft, unter Hin weglassung der fossilen Formen, ganz an Alston an. In demselben Jahre, 1884, erschien die wichtige Arbeit von Schlos- ser (1): »Die Nager des europäischen Tertiärs nebst Betrachtungen über die Organisation und die geschichtliche Entwicklung der Nager über- haupt». Die erste Abteilung dieser Arbeit enthält nebst ausführlicher Be- ÜEBER DAS System der Nagetiere. 29 Schreibung einiger Formen eine kritische Zusammenstellung sämtlicher terticärer Nagerüberreste Europas. Der zweite Teil enthält »Allgemeine Betrachtungen über die Organisation der älteren Nager und ihre Bezie- hungen zu den lebenden Formen und den übrigen Säugetieren überhaupt». Ein besonderes Kapitel des zweiten Teiles beschäftigt sich mit der Sy- stematik der Nager. Er bemerkt da, dass die bisherige Klassifikation der Ordnungen der Rodentia nicht, wie es betreffs der übrigen Ord- nungen der Säugetiere geschehe, auf der Beschaffenheit der Zähne ba- siere, sondern auf Kennzeichen, welche sich teils auf gewisse Teile des Skeletts, teils auch auf äussere Teile beziehen. Dass die letzteren Cha- raktere völlig unberücksichtigt gelassen werden können, liegt seines Erachtens »auf platter Hand», da er der Ansicht ist, dass die Anwend- barkeit eines die höheren Tiere betreffenden Systemes daran zu prüfen sei, ob die Paläontologie davon Gebrauch machen könne oder nicht. Dass man bei dem Systematisieren auch die Weichteile berücksichtigen könne, findet Schlosser offenbar ganz undenkbar. Dass Cope die Casto- riden zu den Sciuromorphen zählt, ist seiner Meinung nach eben ein Beweis dafür, »dass der Bau des Schädels und des Skeletts noch keine genügende Anhaltspunkte für eine naturgemässe Systematik liefern, wäh- rend» — fügt er hinzu — »die Bezahnung doch eher über die natürliche Verwandtschaft Aufschluss gibt». Bei Zugrundelegung des Zahnbaues und »unter Annahme der CoPE'schen und einiger weiteren Modificationen» formt er denn auch selber das BRANDT'sche System um. Dabei behält er die beiden bereits von Gervais aufgestellten und von Lilljebobg wieder aufgenommenen Unterordnungen bei, die bei ihm Pliodonta (= Duplicidentati) und Mio- donta (= Simplicidentati) heissen. Die letztere teilt er in die BRANDT'schen Gruppen Hystricomorplia, Sciuromorpha und Myomorpha. Familien stellt er nicht auf, er führt aber die wichtigsten fossilen und recenten Gattungen vor, welche zu jeder einzelnen Gruppe gehören. Hieraus erhellt u. A., dass er Castoridce zu den Hystricomorplia, Myoxidce zu den Sciuromorpha zählt. Was die Verteilung der übrigen Gattungen betrifft, verweise ich auf die fragliche Arbeit selbst. Ich schätze nun einerseits jene Vorteile sehr hoch, die den Pa- läontologen aus dem Umstände erwachsen, dass die Zähne als Merkmale zur Systematik der Säugetiere verwendet werden können, andererseits muss ich mich aber, wie aus dem Obigen und noch mehr aus dem Nach- folgenden zu ersehen ist, auf das Entschiedenste dagegen verwehren, dass man sich zu systematischen Zwecken ausschliesslich solcher Merk- 30 Tycho Tullberg, male bedienen solle. Wohin ein solches Systematisieren führt, zeigt eben das ScHLOssER'sche System, welches denn doch seiner eigenen Angabe nach nur eine Modifikation des BRANDx'schen ist, bei dessen Aufstellung ja die Beschaffenheit des Schädels hauptsächlich berücksichtigt wurde. Freilich muss eingeräumt werden, dass man, was Schlosser betont, von den allermeisten ausgestorbenen Nagern keine vollständige Schädel, ge- schweige denn unversehrte Skelette besitzt; in diesem Umstände erblicke ich aber nicht den geringsten Grund zur ausschliesslichen Berücksichti- gung der Bezahnung, sobald es gilt, ein System aufzubauen. Der Zweck des natürlichen Systems ist eben keineswegs, das Examinieren der Tiere zu erleichtern, sondern den Aufbau so zu vollführen, dass das System, so weit wie nur irgend möglich, ein Ausdruck der Verwandtschaftsbe- ziehungeu der Tiere wird; deswegen ist es auch schon lange von den Zoologen anerkannt, dass bei dem Aufstellen eines Systemes in mög- lichster Ausdehnung auf die gesamte Organisation des Tieres Rück- sicht zu nehmen ist. Mit Bezugnahme auf die ausgestorbenen Säuge- tiere besagt diese Forderung natürlicherweise, dass nicht nur die Zähne, sondern auch das Skelett dabei von Belang ist. Was die jetzt lebenden Formen betrifft, soll man natürlich nicht nur den Zähnen, dem Skelette und den Weichteilen die gebührende Aufmerksamkeit zuwenden, sondern auch ihre Lebensverhältnisse, vor allem die Diät, und die Embryologie, so weit sie bekannt ist, ins Bereich ziehen. Von einer beträchtlichen Menge ausgestorbener Formen, auch unter den Nagern, besitzt man ja auch wenigstens Schädelbruchstücke, welche bei dem Entscheiden, welcher Platz dem betreffenden Tiere in einem sogen, natürlichen Systeme an- zuweisen wäre, treffliche Leitung abgeben, und in vielen Fällen, wo nur Zähne sich vorfinden, ist infolge der engen Übereinstimmung derselben mit denen gut bekannter Formen der Platz des Tieres im Systeme leicht zu bestimmen. In den Fällen schliesslich, wo man dem Tiere in dieser Weise keinen Platz anweisen kann, mag man die Frage offen lassen, bis etwaigenfalls andere Skeletteile entdeckt werden. Es ist nämlich vorzuziehen, dass die Stellung einiger Tiere im Systeme unbestimmt ver- bleibt, als dass man alle Säugetiere unter alleiniger Berücksichtigung der Zähne in ein künstliches System einordnet. Ganz anders, würden die Verhältnisse liegen, falls thatsächlich, wie Schlosser anzunehmen scheint, das Gebiss überhaupt betreffs der Verwandtschaftsverhältnisse der Säugetiere vor sämtlichen übrigen Or- ganen ausschlaggebend wäre. Dieses kann ich indes nicht einräu- men. Die grosse Bedeutung des Gebisses bei dem Urteilen über die Ueber das System der Nagetiere. 31 Verwandtschaftsbeziehuugen der Säugetiere nicht verkennend, erachte ich aber doch die Zähne als bei weitem nicht hinreichend, um die Grund- lage eines Systemes zu bilden. Beweise hierfür wären aus verschie- denen Gruppen leicht anzuführen, ich beschränke mich hier jedoch auf ein paar naheliegende Exempel hinzuweisen, nämlich teils die grosse Übereinstimmung, welche im Grossen und Ganzen bei dem Zahn- systeme von Chiromys, Glires und Phascolomys ersichtlich ist, ohne dasa wohl heutigen Tages Jemand das Zusammenstellen jener Tiere innerhalb einer Ordnung ernstlich würde in Vorschlag bringen wollen; teils ver- weise ich auf den erheblichen Unterschied zwischen den Backzähnen des Hydrochcerus und des Petromys, die doch von Jedermann ohne Schwanken zu den Hystricomorplii geführt werden. Diese meine in Bezug auf die Beschaffenheit eines natürlichen Systems von derjenigen Schlossers abweichende Meinung hindert mich natürlich keineswegs, die vielen in seiner Arbeit enthaltenen wertvollen Beobachtungen und interessanten Mitteilungen anzuerkennen; über seine Ansichten über den Ursprung der Nagetiere werde ich mich später äussern. Im Jahre 1885 bringt Trouessart (3) in einem Aufsatze, betitelt: »Note sur le rat musque» {Mus Pilorides) eine Modifikation der von ihm in dem obgenannten Kataloge angewandten Klassifikation der Murince, indem er diese Unterfamilie in zwei Serien teilt: Murece, die der alten Welt und Australien angehörigen Formen umfassend, und Hesperomyece, die Murinen Amerikas und Madagaskars. In demselben Jahre erschien eine Arbeit Parker's: »On Mamma- lian Descent». Hier werden die Nager ganz kurz besprochen, nur wenige Namen vorgeführt. Der Biber stehe am höchsten, das Meerschwein am niedrigsten. Der Verfasser glaubte, bei dem Letzteren eine Reihe alter Charaktere gefunden zu haben. Weder bei heute lebenden Metatheria noch bei Ornithorynchus und Echidna habe er deutlichere Beweise für die Verwandtschaft mit den Vögeln und Reptilien gefunden, als bei diesem Nager. Einige dieser alten Charaktere werden aufgezählt. Zwei Jahre später, also 1887, erschien Winges (2) ausgezeich- nete Arbeit: »Jordfundne og nulevende Gnavere». In der ersten Ab- teilung dieser Arbeit sind die im Kopenhagener Museum befindlichen Sammlungen fossiler und recenter Nagetiere aus der brasilianischen Pro- vinz Minas Geraes behandelt. Die zweite Abteilung, von der Seite 103 an, erörtert die verwandtschaftlichen Beziehungen der Nager zu einander. Nach WiNGE sind die Nager aus niedrig stehenden Säugetieren, welche 32 Tycho Tullberg, den am wenigsten eigenartigen Insektenfressern ähnelten, entwickelt worden; von dieser ursprünglichen Form haben sie sich mit stetiger Zunahme der Nagefähigkeit differenziert. In der langen Reihe von Or- ganisationsverhältnissen, welche von der Entwicklung der Nagefähigkeit abhängig sind, ist nach Winge denn auch hauptsächlich die Verwandt- schaft zwischen den Familien der Nagetiere wahrnehmbar. Winge tritt gegen die BRANDx'schen Hauptgruppen ablehnend auf und meint (p. 161), dass die drei Abteilungen Scinromorphi, MyomorpJii und Hi/strico- morphi gar nicht aufrecht zu erhalten seien. Die Abteilungen Simplici- dentati und Duplicidentati hingegen sind im Schema des Systems beibe- halten, nur die Namen nicht, was zwar auch hätte geschehen können, aber nicht nötig war. Im allgemeinen meint nämlich Winge, dass die vielfachen, thatsächlich vorhandenen systematischen Abteilungen im Sy- steme so weit wie möglich darzustellen seien, ohne dass man sie aber immer mit Namen bezeichnen müsse. Er begnügt sich allerdings auch mit der Benennung von Familien, Unterfamilien, Gattungen und Arten. Bei einzelnen höheren Abteilungen wäre vielleicht, meint er, eine Be- zeichnung angemessen; um Weitläufigkeit zu vermeiden, habe er sie indes nicht benannt. In seinem Systeme führt Winge auch wichtigere ausgestorbene Formen an. Die von ihm aufgestellten Familien sind Leporidw, Ischyromyidw, Haplodontidce, Anomaluridce, Dipodidce, Myoxidce, Muridee, Hystricidce, Sciii- ridce und Saccomyidce. Zu den Leporidce zählt er die Unterfamilien Le- porini und Lagomyini; zu den Ischyromyidce: Ällomyini mit der Gattung Allomys und hchyvomyini mit Paramys und Ischyromys; zu den Haplodon- tidce nur die Gattung HapAodon. Zur Familie Anomaluridce zählt er aus- ser Anomalurus und Pedetes eine grosse Zahl europäischer tertiärer Nager, welche er, wie es scheint aus guten Gründen, als von den nordameri- kanischen Ischyromyiden und von den Hystriciden völlig gesonderte For- men auffasst. Die Anomaluriden teilt er in fünf ünterfamilien, nämlich Pseudosciurini mit Pseudosciurus und Sciuroides ; Trechomyini mit Trechornys; Anomalurini mit Anomalurus; Theridomyini mit Tlieridomys, Issidioromys und ArchcBomys; endlich Pedetini mit Pedetes. Dipodidce umfassen die Familien Eomyini mit der von Schlossek aufgestellten Gattung Eomys; Dipodini mit Sminthus, Jaculus, Scirtetes und Dipus ; schliesslich Spalacini mit Spalax. Myoxidce umfassen Graphiurini mit Graphiurus; und Myoxini mit Eliomys^ Myoxus, Miiscardinus und Platacanthomys ; Muridee enthält die Unterfamilien Ehizomyini mit Cricetodon, Eumys und Rhizomys; Crice- tini mit Cricetus, Lophiomys, Siphneiis, Nesomys, Brachytarsomys, HallomySy ÜEBER DAS System DER Nagetiere. 33 Hesperomyes und Arvicolce; schliesslich die Unterfamilie Murini, die übrigen Muriden umfassend. Die Familie Hystricidce enthält die Unterfamilie Ba- thyergini mit Bathyergus, Heterocephalus, Georychus und Heliophobius ; nebst den Unterfämilien Hystricini; Capromyini; Ctenodactylini ; Dasyproctini ; Eriomyini und Octodontini. Zur Familie Sciuridoe werden gezählt Castorini mit Steneoßher, Castor. Trogontherium und Caatoroides ; dann noch Sciurini. Die Familie Saccornyidce enthält die Unterfamilien Gymnoptychini mit Gym- noptychus; Saccomyini mit Heliscomys, Perognathiis, Saccomys und Dipodo- niys; endlich Geomyini mit Pleurolicus, Entoptychus, Thomomys und Geoviy». Die hier genannten Familien werden nach einem Stammbaum in grössere und kleinere Gruppen geordnet, welchen Winge zur Veran- schaulichung seiner Ansichten über die Verwandtschaftsverhältnisse der Nager dem Systeme beigiebt. Nach dem Dafürhalten Winge's stehen Leporidce im ganzen am niedrigsten, eine Stufe weiter aufwärts Ischyro- myidce. Noch etwas höher stehen Haplodontidcs und von diesem Stand- punkt aus — wobei natürlich von speziellen Anpassungen des Baplodon abzusehen ist — gingen nach der einen Seite hin Anomaluridce, nach der anderen Sciuridce. Von den Anomaluridce verzweigten sich ferner die Dipodidce und die Hystricidce. Aus den allerniedrigsten Dij^odidce ent- wickelten sich nach der einen Seite hin Myoxidce, nach der anderen Muridee. Von niedrig stehenden Sciuridce^ und zwar den ursprünglichsten Castorini, haben schliesslich Saccornyidce ihren Ursprung hergeleitet. In besonderen Schemata werden dann die Beziehungen der Unterfamilien zu einander dargestellt, und diese nochmals zerlegt, wo es sich als nötig erwies. Wie aus Obigem erhellt, bringt diese Arbeit Winge's in man- cher Beziehung viel Neues in der Systematik der Nagetiere, einesteils wegen abweichender Verteilung vieler Formen, wodurch sie in andere Gruppen hinübergeführt wurden, anderenteils aber, und zwar Vorzugs weise, dadurch, dass er der Erste war, — wenigstens unter denen, die dieser Gruppe ein eingehendes Studium gewidmet — welcher nach- zuweisen versucht hat, wovon die Entstehung der Verschiedenheiten der einzelnen Formen abhängig ist. Die Arbeit von Winge bedeutet denn auch nach meinem Dafürhalten betreffs der Systematik der Nage- tiere einen erheblichen Fortschritt im Vergleich zu früheren Arbeiten. Hier sind natürlich nur die Hauptergebnisse ganz kurz referiert, seine Arbeit bietet indes eine solche Fülle von Beobachtungen, eine solche Menge zutreffender Kritik älterer Arbeiten, dass es zu weit führen würde, auch wenn ich nur das Wichtigste davon hier zitieren wollte. Einiges Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. HI. Impr. '»/iii 1898. -^ 34 Tycho Tullberg, werde ich allerdings während des Verlaufs meiner Arbeit mitteilen; was das Übrige betrifft, begnüge ich mich mit einem Hinweis auf das Werk selbst. Für die Systematik der Nagetiere ist auch von Bedeutung der im Jahre 1888 erschienene Aufsatz von Thomas (3) »On a new and interest- ing Genus of Muridcer>. In diesem Aufsatze, wo er das Äussere und den Schädel der interessanten Form Deomys ferrugineus beschreibt, lässt er sich nämlich auf einen Vergleich zwischen Cricetus und den ameri- kanischen Muriden ein, und meint infolge der gewonnenen Ergebnisse die Gattungen Cricetus und Hesperomys, letztere in weitem Sinne, zu einer Gattung mit dem Namen Cricetus vereinen zu können. In der 1889 von Cope (4) veröffentlichten »Synopsis of the Fa- milies of the Vertebrata» werden die Nager eingeteilt in Simplicidentata mit den Familien Sciuridce, Muridee und Hystricidce; nebst DupUcidentata mit der Familie Leporidce. Die Trituberkulartheorie ist im Zusammenhang mit der Dentition der Nagetiere wenig behandelt worden. In einer 1890 erschienenen Arbeit: »The Mammalia of the Uinta Formation», berührt indes Scott (1) diese Frage anlässlich der Beschreibung einer neuen Art, Plesiarctomys sciuroides. Er findet nämlich bei Plesiarctomys die oberen Molaren »plainly of the tritubercular pattern» und die unteren »tuberculo-sectorial». Dieser Dentitionstypus soll nach Scott in der Puercofauna fast ausschliesslich vorkommen, so bei den Ungulaten, Creodonten und Lemuriden, und Plesiarctomys sollte nach Scott's Dafürhalten beweisen, dass die Nager aus derselben wenig spezialisierten Gruppe der primitiven Mammalia, Bnnotheria, herzuleiten seien, der die ebenerwähnten Gruppen entstam- men sollen. Unter den Verfassern, die der Embryologie der Nagetiere ein ein- gehenderes Studium gewidmet haben, beschäftigte sich Fleischmann (1, 3, 4, 5) insbesondere mit den Verwandtschaftsverhältnissen dieser Tiere. Er that dies in vier, hier geeigneterweise in zeitlicher Reihenfolge vorzu- führenden Abhandlungen. In der ersten, im Jahre 1890 veröffentlichten: »Über die Stammesverwandtschaft der Nager mit den Beutelthieren» ge- langt er zu dem Resultat, dass die Nager in direkter Linie von dem Typus der Marsupialier ableitbar seien, und zwar würde dieses teils durch ihre Übereinstimmung in anatomischer Beziehung bewiesen, teils und vorzugsweise durch eine gewisse Ähnlichkeit in ihrer Entwicklung. Die zweite Abhandlung, welche das zweite Heft seiner »Embryologischen Untersuchungen» bildet, zerfällt in zwei Teile. In der ersten: »Die Stam- Uebek das System der Nagetiere. 35 raesgeschichte der Nagetiere); macht er einen Vergleich zwischen teils verschiedenen Nagergruppeu unter einander, teils zwischen der Organi- sation der Nager und derjenigen der Beuteltiere, und dabei gelangt er zu dem Ergebnisse, dass die jetzt bekannten Thatsachen nicht ausrei- chen, eine direkte Verwandtschaft mit den Beuteltieren zu beweisen. Es lässt sich nur behaupten, dass Tiere, in ihrer Organisation dem Baue der Marsupialia sehr ähnlich, die Ahnen der nagenden Säuger waren. Er findet ferner, dass der morphologische Plan des Organbaues bei allen Nagern einheitlich ist, und hebt hervor, dass alle Nager die Sprossen eines einzigen Zweiges der Säuger sein müssen. Indes sagt er »was die Lago- morphen anlangt, so dünkt mir die von Schlosser begründete Annahme ganz festzustehen, dass sie nicht zur gleichen Zeit, wie die ächten Na- ger, vom Urstamme abgezweigt sind, sondern erst seit verhältnismässig kurzer Zeit als placentale Nagetiere existieren». In dem zweiten Ab- schnitte der betreffenden Abhandlung, betitelt: »Die Umkehr der Keim- blätter», vergleicht er die Entwicklung der Nagetiere verschiedener Grup- pen und meint »die vollständige Homologie der Entwicklungsgeschichte aller Nagetiere» erweisen zu können. In seinem dritten Aufsatze: »Der einheitliche Plan der Placentarbildung bei Nagethieren», im Jahre 1892 veröffentlicht, liefert er wiederum Beweise für die Einheitlichkeit der Entwicklung der Nager. Dagegen findet er jetzt viele gewichtige und trennende Momente in der Entwicklung der Nager und der Beutler und ihm erscheint die Frage vom Ursprung der Nagetiere als aussichtslos. In einem vierten Aufsatz wird über die Übereinstimmung in der Ent- wicklung der Nager mit und ohne Umkehr der Keimblätter weiter berichtet. In seinem ganz neulich veröffentlichten Teile des Lehrbuches der Zoologie äussert sich Fleischmann (6), wie oben erwähnt worden, dahin, dass die Frage von den verwandtschaftlichen Beziehungen der Tiere überhaupt nicht dem Arbeitsbereiche der exakten Naturwissenschaft zugehöre. Im Jahre 1891 erschien: »An Introduction to the Study of Mam- mals Living and Extinct» by Flower and Lydecker. In dieser verdienst- vollen Arbeit wird freilich, was die Nagetiere betrifft, das ALSTON'sche System mit geringfügigen Abänderungen befolgt. Von diesen mögen genannt werden: dass die ALSTON'sche Familie Ischyromyidce entfernt wird, dass die Gattungen Cricetus und Hesperomys im Einklang mit dem Vorschlage von Thomas vereint werden, wodurch natürlich die Überführung der letzteren Gattung aus der Unterfamilie der Murince in diejenige der Cricetince erfolgt, dass Sminthiis, wie bei Winge, zu den 36 Tycho Tullberg, Dipodidos, und Tlieridomyidce, wie bei Schlosser, zu den Hystricomorpha gestellt werden, schliesslich, dass die VerfF. dem Trouessart darin ge- folgt sind, dass sie unter den Hystricomorpha eine besondere Familie, Castoroididce, aufstellen, zu der Castoroides, Amblyrhiza und Laxomylus gezählt werden. In den Jahren 1891 — 93 erschien der vierte Band des grossen ZiTTEL'schen Werke: »Handbuch der Palseonthologie, I Abtheilung, Palaio- zoologie», worin ausschliesslich die Säugetiere behandelt werden. Hier wird ein in mancher Beziehung wiederum neues System über die Nagetiere aufgestellt. Zittel behält freilich die vier BRANDT'schen Unterabteilungen Sciur'omorpha, Myomorpha^ Hystricomorpha und Lagomorpha bei, fügt aber noch eine hinzu, Protogomorpha, die er zuvörderst stellt. In diese Ab- teilung führt er, wie er selber sagt, provisorisch, die Familien Tschyro- myidce^ Pseiidosciuridce, Theridomyidce, Myoxidce und Dipodidce, ferner die nur von lebenden Formen vertretenen Familien Haplodontidce, Anomalu- ridce und Pedetidce. Zu den Sciuroimrpha werden gezählt: Sciuridce, Ca- storidcp. und Geomyidce; zu den Myomorpha Cricetidce, zu denen auch Hesperomys und Rhizomys geführt werden, Arvicolidce und Muridee. Zu den Hystricomorpha zählt er Hystricidoe, Dasyproctidue., Capromyidce, Cteno- ilactylidcB, Octodontidce, Eocardidce, Caviidce, Castoroididce mit Castoroides und Amblyrhiza, endlich Lagostomidee. Lagomorpha umfasst wie gewöhn- lich Leporidce und Lagomyidce. In dem von mir im Jahre 1893 veröffentlichten Aufsatze »lieber einige Muriden aus Kamerun» berücksichtigte ich die Systematik nur insofern, als es behufs Klarlegung des ungefähren Umfanges der in der Arbeit erwähnten Gruppen aus der Ordnung der Nager vonnöten war. Ich wende daselbst für die Hauptgruppen der Nager die Bezeichnungen Sciurognathi, Myognathi., Hystricognathi und Lagognathi an, erörtere indes nur betreffs der Myognathi einige Unterabteilungen. Jene nur proviso- rische Einteilung, habe ich in der vorliegenden Arbeit nicht unerheblich verändert. Im Jahre 1893 berichtet Major (1) in einem Aufsatze, betitelt »On some Miocene Squirrels» über seine Ansichten betreffs der Gruppie- rung der Sciuridce. In demselben Zusammenhange bespricht er die Frage von dem Ursprungstypus des Molaren der Sciuriden und des Eutherischen Molaren überhaupt. Dabei gelangt er zu dem Resultat, dass der Zahn, je mehr er brachyodont ist, eine um so grössere Tendenz verrate, die Cristae in Spitzen aufzulösen, und dass die am meisten brachyodonten dahin tendieren, diese Spitzen in longitudinelle Reihen anzuordnen. Was Uebek das System der Nagetiere. 37 im allgemeinen die Molaren der Eutherien betrifft, versucht er, die Tri- tuberkulartheorie verwerfend, nachzuweisen, dass der ursprüngliche Molar dieser Tiere polybun gewesen. In »Systematische Phylogenie der Wirbelthiere», 1895 herausge- geben, führt HiECKEL Tillodontia, Typotheria und Rodentia zu einer Ab- teilung (Legion) der Placentalien unter dem Namen Trogontia, Nagetiere, zusammen. Rodentia, welche er Hauptnager nennt, bilden innerhalb dieser Legion die dritte Ordnung und werden in zwei Hauptabteilungen geteilt, deren eine er Palarodentia benennt, welche die ältesten und am wenig- sten spezialisierten Formen ausmachen und aus den drei Unterord- nungen Prolag omorpha, Lagomorpha und Sciuromorpha bestehen. Die zweite Hauptabteilung, welche die jüngeren und spezialisierteren Formen enthalten soll, wird Neorodentia genannt und umfasst die drei Unter- ordnungen Protrogomorpha, Myomorpha und Hystrichomorpha. Von diesen sechs Unterordnungen ist die erste, Prolagomorpha, die hypothetische Stammesgruppe der Rodentia, der die beiden anderen Unterordnungen der ersten Hauptabteilung, Lagomorpha und Sciuromorpha, entstammen. Zu den Prolagomorpha, die während des ältesten Eocäns gelebt haben sollen, gehören nach H^ckel vielleicht einige ungenügend bekannte eocäne Genera, wie Tillomys, Toxomys, Ischyromys, Paramys u. A. Zu den Lagomorpha zählt er Palceolagida, Lagomyida und Leporida; zu den Sciuromorpha schliesslich Sciurida, Castorida und Geomyida. Von den älteren Sciuromorphen verzweigten sich in divergierender Richtung nach der einen Seite hin die Myomorpha, nach der anderen die Protrogomorpha und Hystrichomorpha. Zu den Protrogomorpha zählt er Pseudosciurida, Myoxida, Theridomyida und Dipodida, welche Familien auch Zittel, jedoch mit Hinzufügung 'einiger anderen zu dieser von ihm zuerst aufgestell- ten Gruppe führt. Von den Protrogomorpha werden hergeleitet Hy- strichomorpha mit den Familien Hystricida, Capromyida, Octodontidn, Ca- viada und Lagostomida, während, wie eben erwähnt wurde, die Unter- abteilung Myomorpha, welche Cricetida, Arvicolida und Murida um- fasst, als ein besonderer Zweig von den älteren Sciuromorpha ausgehen solle. Nach dem von H^ckel zur Beleuchtung der Stammesbeziehungen der Nagetiere gelieferten Stammbaume sollte allerdings Dipus von dem- selben Zweig wie Myomorpha herzuleiten sein. Über die Stellung einiger mehr abweichenden Formen, wie Haplodon, Anomalurus, Georychidce, Spalax u. A. äussert sich H^ckel weder bei der Besprechung des Sy- stemes noch durch Einordnung derselben in den Stammbaum. 38 Tycho Tullberg, In zwei Aufsätzen aus den Jahren 1894 und 1896 erörtert F. G. Parsons (1, 3) die Myologie der Nager. Am Schlüsse der letzteren Ab- teilung fasst er die wichtigsten Ergebnisse in Bezug auf die Systematik der Gruppe, wozu er während seiner Studien über die Muskulatur der betreffenden Tiere gelangt ist, zusammen, und diese resultieren darin, dass Myomorpha und Sciuromorpha sich einander nähern, während Hy- stricomorpha sich in ähnlicher Weise Lagomorpha nähern, dass Bathyer- gince in mancher Beziehung den Hystricomorpha ähneln, während Rliizo- mys den Muridee näher steht, als den Bathyergince, endlich, dass Dipo- didce mit Myomorpha näher verwandt sind, als mit Hystricomorpha. Im Jahre 1896 veröffentlichte ich einen Aufsatz »Zur Anatomie des Haplodon rufusi)^ in welchem ich teils über die Grundzüge der Or- ganisation dieses Tieres unter besonderer Berücksichtigung seiner Le- bensweise Berieht erstatte, teils seine Organisation mit derjenigen der Sciuridce, Castoridte und Geomyidce vergleiche, wobei ich zu dem Resultat gelange, dass zwischen Haplodon und den Sciuridw eine bei weitem en- gere Verwandtschaft stattfinde, als zwischen diesen einerseits und Castor und den Geoinyiden andererseits. Im Jahre 1896 erschien Lydekker's »A Geographical History of Mammals», in welcher Arbeit auch die Verbreitung der Nager in älteren Perioden wie in der Jetztzeit einer recht ausführlichen Besprechung un- terzogen wird. Ich werde in der Folge Gelegenheit erhalten, auf diese interessante Arbeit zurückzukommen. Letzthin, als die vorliegende Arbeit nahezu druckbereit war, hat Thomas in seinem Aufsatze »On the Genera of Rodents: an Attempt to bring up to Date the current Arrangement of the Order», ein systema- tisches Verzeichnis aller heutzutage bekannten recenten Nagergattungen geliefert. Wie sehr es eines derartigen Verzeichnisses bedurfte, erhellt wohl am besten daraus, dass es nicht weniger als 159 recenter Gat- tungen umfasst, während Alston's vorerwähnte Arbeit »On the Classifi- cation of the Order Glires» ihrer 100 und der TROUEssAR'r'sche Katalog 134 enthält. Thomas befolgt hier freilich das ALSTON'sche System, er macht aber etliche, meines Erachtens in den meisten Fällen sehr berechtigte Abänderungen, deren wichtigste die folgenden sein dürften. Anomaluri und Äplodontioi werden von den Sciuromorpha ausgesondert und als selb- ständige Gruppen aufgeführt, ohne dass der Verfasser allerdings ihnen ganz denselben Rang erteilen zu müssen glaubt, wie den Sciuromorpha. Platacanthomys, betreffs welcher Form die interessante, wenngleich erwar- Ueber das System der Nagetiere. 39 tete Mitteilung geliefert wird, dass sie des Blinddarmes ermangelt, wird nach dem Vorgang Winge's zu Myoxidce^ welche Gruppe jetzt Gli- ridce genannt wird, zurückgeführt. In diese Familie wird auch Typhlomys gestellt. Die Familie Lophiomyidce wird zu einer Unterfamilie der Mu- ridee gemacht. Für Ehynchomys wird eine neue Unterfamilie Rhyncho- niyince aufgestellt, und die ÄLSTON'sche Unterfamilie Murince wird in drei Unterfamilien zerlegt, nämlich Murince, Sigmodontince und Neotomince. Dass Thomas die Gattung Cricetus unter die Sigmodontince stellen würde, war natürlich, da er sie ja früher mit der Gattung Hesperomys vereinigt hatte; es ist indes von Interesse zu finden, dass er Cricetus wieder eine eio-ne Gattung bilden lässt, obgleich er ihr jetzt den Namen Hamster beilegt, der die Priorität haben soll. Zu den Sigmodontince führt er übrigens die auf Madagaskar einheimischen Ratten nebst Mystromys, welche letztere Form vorher in der Nähe von GerbiUus stand. Ferner werden Bathyergidce^ zu denen auch Heterocephalus gezählt wird, als eine Familie für sich von den Spalacidce getrennt, und innerhalb dieser wird Tachyoryctes als eine besondere Gattung aufgestellt, was durchaus be- rechtigt zu sein scheint. Auch die Familie Geomyidce wird in zwei zer- legt, Geomyidce und Heteromyidce. Pedetes wird aus Dipodidoe entfernt; Thomas meint jedoch, sie seien zu Hystricomorpha zu zählen, welcher Ansicht ich aus Gründen, die in der Folge dargelegt werden, nicht bei- pflichten kann. Auch kann ich es nicht als berechtigt ansehen, dass Thomas Petromys zu den Ctenodactylince hinüberführt. Was Hystricomorpha sonst noch betrifft, wird die Unterfamilie Echinomyince in zwei, Lonche- rina3 und Capromyince^ und ebenso die Familie Hystricidoe in zwei, die Familien Hystricidce und Erethizontidce zerlegt. Dazu kommt, dass in einigen Fällen heute gebräuchliche Gattungs- namen von älteren ersetzt werden. Im Jahre 1897 begann die Veröffentlichung einer neuen Auflage des TROUESSART'scheu »Catalogus Mammalium», und die Nager sind darin bereits vollständig behandelt. Hier wird betreffs der recenten Formen das System dahin abgeändert, dass es hauptsächlich mit demjenigen, welches Thomas in seinem ebenerwähnten Aufsatze hat, übereinstimmt. Ein paar nicht ganz unbedeutende Abweichungen finden sich jedoch vor. So folgt Trouessart bei der Einteilung der Familie Sciuridce in Unter- familien nicht Thomas, sondern bedient sich der von Major in seiner Arbeit »On some Miocene Squirrels» gegebenen Einteilung, und die Familie Pedetidce, welche Thomas unter die Hystricomorpha einreiht, stellt er zwischen Anomaluridce und Sciuridce. Hinsichtlich der fos- 40 Tycho Tullberg. silen Formen, welche Thomas nicht verzeichnet, folgt Trouessart in- sofern WiNGE, als er Pseudo.iciurus, Trechomys, Theridomys und mit ihnen verwandte tertiäre europäische Nager zu Anomaluridce führt, wo er sie die Unterfamilien Pseudosciurmce, Trechomyince und Theridomyince bilden lässt. Ob er auch jetzt die Toxodentia als eine Unterordnung zu den Rodentia zählen wird, geht aus dem bisher erschienenen Teile der Arbeit nicht hervor. In demselben Jahre lieferte Major (5) einen wichtigen Beitrag zur Systematik der Nager in seinem Aufsatze »On the Malagassy Rodent Genus Brachyuromys». In diesem Aufsatze versucht er, die Beziehungen der Hesperomyince, Microtince^ Murinai und Spalacidce zu einander und zu den Madagaskariensisclien Nesomyince aufzuklären. Von besonderem Inte- resse ist es zu sehen, dass Major hier Siphneus mit Rhizomys, Tachyo- ryctes und Spalax zusammenführt, und dass er diese vier Gattungen mit Brachyuromys eng verwandt findet. Brachytarsomys soll nach ihm ein Vorgänger der Microtince, und Nesomys ein verbindendes Glied zwischen Hesperomyince und Murinoe und zwar die Stammesform Beider sein. Ich werde später sowohl auf diese, als auf mehrere der oben erwähnten Arbeiten gelegentlich wieder zu sprechen kommen. ÜEBER DAS System der Nagetiere. 41 II. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN. Sielie: Quvier (1), Owen, Hunter, H. Milne Edwards, Giebel (2), Leche, welche nebst der Anatomie übriger Säugetiergruppen auch die der Nager behandelt haben, Brandt (1) [Schädel], ToMES [Zahnstruktur], Doran [Ossicula auditus], Eckhard [Zungenbein], Flower (3) [Digestionsorgane], Oppel (2) [Magen und Darm], Oudemans [Accessorische Geschlechts- drüsen], Parsons (1 u. 3) [Muskulatur]. Die Ordnung Glires ist, wie ich im Folgenden eingehender her- vorzuheben die Gelegenheit haben werde, keineswegs eine so einheit- liche, wie allgemein angenommen zu werden scheint; im Gegenteil, ihre beiden Unterordnungen weichen höchst bedeutend von einander ab. Es finden sich jedoch etliche gemeinschaftliche Charaktere. Die wichtigsten von diesen — natürlich mit Ausnahme dei-jenigen, welche sie mit den übrigen Placentalia gemein haben — teile ich hier mit. Ordo GLIRES. Die Mundspalte ist, wie es bei Pflanzenfressern gewöhnlich der Fall, verhältnismässig klein. Die Endphalangen der Zehen sind mit Kral- len bew'affnet. Am Schädel sind die Bullae osseaä ganz und gar vom Os tympanicum gebildet, und die Angularprozesse des Unterkiefers besonders gut entwickelt. Je zwei Vorderzähne des Ober- und Unter- kiefers, nach Adolff das ursprünglich zweite Paar (vergl. auch Woodward p. 624), sind zu Nagzähnen umgebildet, sehr stark und ohne Wurzeln. Im Unterkiefer giebt es sonst bei den Erwachsenen keine Vorderzähne. Die Eckzähne fehlen gänzlich, und ebenfalls wenigstens der erste Prä- molar des Ober- und des Unterkiefers. Zwischen den Vorderzähnen und den Backzähnen giebt es also ein weites Diastema. Auf der Zunge finden sich nie mehr als drei Papillaj circumvallatse, bisweilen aber we- niger. Die Hemisphären des grossen Gehirns sind nahezu glatt und bedecken keinen Teil des Cerebellum. Die beiden Uteri verwach- sen zwar öfters mit einander in ihren distalen Teilen, öffnen sich aber stets mit getrennten Mündungen in die Vagina. Während der Entwick- lung wird das Embryo in den Dottersack eingesenkt, welcher dadurch Nova Acta Reg. Soe. Sc. Ups. Ser. III. Impr. ^^lui 189S. (i 42 Tycho Tullberg, napfFörmig wird, und welcher während der ganzen Zeit der Fruchtent- wicklung besteht. Die Glires der Jetztzeit, und ebenfalls die allermeisten der be- kannten fossilen Formen, sind kleine Tiere. Sie leben in der Regel in vorwiegendem Grade von vegetabilischen Nahrungsmitteln, die sie mit ihren scharfen Vorderzähnen benao-en. Duplicidentati. iTar. I.) Siehe Krause. Hinsichtlich des Baues dieser Tiere will ich hier nur Folp-endes hervorheben. Die Augen und Ohren sind von wechselnder Grösse stets aber gut entwickelt. Der Schwanz ist kurz und behaart, oder fehlt. Die Behaarung ist weich und dicht. Os supraoccipitale entsendet keine seitliche Fortsätze (Processus laterales) vor den Exoccipitalia. Processus jugulares (Li. pj) sind gut entwickelt, und Processus mastoidei deutlich. Bulla? osseaä sind recht gross. Processus zygoraaticus des Os squamosum ist sehr schmal und bildet äusserst kurze, aber breite Fossse mandibulares, welche dem Unterkiefer eine grosse Beweglichkeit nach den Seiten hin gestatten, einem nennenswerten Vorwärtsschieben desselben aber nicht angepasst sind, was zum Nagen allerdings auch nicht erforderlich ist, da die Vor- derzähne des Unterkiefers sich so weit nach vorn hin erstrecken, dass sie bereits in der Paihelage des Unterkiefers diejenigen des Oberkiefers berühren. Das Jochbein, das hinten in einen längeren oder kürzeren, horizontal verlaufenden Prozess fortsetzt, verschmilzt vorn frühzeitig mit dem Processus zygomaticus des Oberkieferkriochens. Die Oberkiefer- knochen sind vor dem Jochbogen durchbrochen. Foramen infraor- bitale (I. 1. fi) ist klein. Die Thränenbeine (I. i. 1) sind gut entwickelt. FossEe pterj'goideaj zeigen sich bei den beiden hierhergehörigen Fami- lien ziemlich verschieden. Ala3 parva? (I. i. alp.) sind besonders gross und erstrecken sich teils nach vorn, teils ein Stück nach hinten oberhalb der AlfE magna? (I. i. alm.), die sie vom Stirnbein trennen. Der Gaumeu- rand ist hinten tief eingeschnitten und Fo ramin a incisiva sind sehr gross. Die beiden Hälften des Unterkiefers (1.2,3) sind durch eine lange Symphyse fest mit einander verbunden. Corpus ist gerade und Ramus hoch und abe-eflacht. Processus ano-ularis ist weder lateral- Ueber das System der Nagetiere. 43 wärts verschoben, wie bei den Hystricognathi, noch mit einwärts gebogenem Anguhis anterior versehen, wie bei den Sciiirognathi, sondern senkrecht herabragend, etwa in der den üngulaten eigentümlichen Weise. Anguhis anterior (I. 2. aa) und Angulus posterior (I. 2. ap) sind deuthch, und hings dem dazwischen gelegenen Teile der Margo inferior (I. 2. mi) geht an der äusseren Seite eine wenig erhabene Crista masseterica. Auch an der inneren Seite dieser Margo läuft eine Crista (T. 2. cp), die zwar eigentlich als der umgefaltete unterste Teil des Angularprozesses zu bezeichnen wäre, die ich aber, was bereits oben erwähnt wurde, wie bei den Hystri- cognathi der Kürze halber Crista pterygoidea nenne. Processus con- dyloideus ist mit einem länglichen Kondjlus versehen, und Processus coronoideus liegt hoch oben, ist aber sehr klein. Der Vor der zahne giebt es bekanntlich im Oberkiefer 4, und 2 im Unterkiefer. Die beiden vorderen des Oberkiefers sind ge- furcht, ihre Alveolen ziemlich kurz, indem sie nur bis an die Sutur zwischen den Zwischenkiefer- und Oberkieferknochen heranreichen und demnach gänzlich in jenen ersteren gelegen sind. Im Unterkiefer sind die Alveolen der Vorderzähne zwar etwas länger, ragen aber bei den Leporidce nur bis an den ersten Backzahn. Bei den Lagomyidce gehen sie längs der inneren Seite des Corpus und hören unter dem zweiten Backzahn auf. Die Vorderzähne des Unterkiefers zeichnen sich übrigens vor denen der meisten Siinplicidentaten dadurch aus, dass sie weniger gebogen sind. Die Vorderzähne der Leporidce sind, wie Hilgendorff (1, 2) darlegt, auch an der Innenseite, wenigstens oft, von Schmelz be- deckt, der allerdings dort sehr dünn ist, und bei den Lagomyiden scheint das gleiche Verhältnis stattzufinden, während bei den Simplicidentaten der Schmelz nur die Vorderseite dieser Zähne bekleidet. Auch die hintere Seite der beiden hinteren oberen Vorderzähne der Duplicidentaten, wel- che ebenfalls, wie die vorderen, wurzellos sind, ist von Schmelz be- kleidet. Diesen voran gehen ein paar funktionierende Milchzähne, wel- che nach Woodward (p. 626) erst in der dritten Woche nach der Geburt ausfallen. (Betreffs der Milchincisoren des Kaninchens siehe übrigens Freund, Woodward, Adolfe u. A.). Die Backzahnreihen verlaufen ziemlich parallel, und der Zwi- schenraum zwischen ihnen ist im Oberkiefer viel grösser, als im Unter- kiefer. Die oberen Backzahnreihen sind übrigens bedeutend breiter, als die unteren. Der Backzähne, welche auch wurzellos sind, giebt es im Ober- kiefer 6 oder 5, im Unterkiefer 5. Den vordersten gehen Milchzähne 44 Tycho Tullberg, voraus. Die freien Teile der oberen Backzähne sind etwas nach aussen gerichtet, und die in die Alveolen eingeschlossenen Teile sind ziemlich stark gebogen, mit der konkaven Seite nach aussen. Die meisten un- teren Backzähne sind ebenfalls etwas gebogen, aber in verschiedener Richtung, nur der erste in der Weise, dass seine Krümmung den Back- zähnen des Oberkiefers gegenüber steht, indem hier die konkave Seite nach innen gekehrt ist. Die freien Teile sämtlicher unterer Backzähne sind jedoch im Gegensatz zu denen der oberen ein wenig nach innen gerichtet. Die Kauflächen der meisten Backzähne werden durch eine Querleiste abgeteilt, die durch einerseits oder beiderseits eintretende Schmelzfalten, welche das Dentin des Zahnes in zwei ungefähr gleich grosse Abteilungen, eine vordere und eine hintere, zerlegen, gebildet wird. Diese Leisten stehen transversal, d. h. in rechtem Winkel gegen die Längsachse des Kopfes, und an den Backzähnen des Oberkiefers ragt der äussere Rand weiter herab, als der innere, während im Unter- kiefer der innere Rand weiter hinaufgeht, als der äussere. Hier finden wir demnach, was die Stellung der Kauflächen betrifft, dieselbe Anord- nung, wie z. B. beim Pferde unter den üngulaten, wo die Kauflächen der Backzähne sowohl des Unter- als des Oberkiefers, nach innen zu em- porsteigen; während aber die Kauflächen der Zähne dieser Tiere im grossen und ganzen eben sind, haben die . Duplicidentaten sie etwas konkav in transversaler Richtung. Nach Tomes soll der Schmelz in den Zähnen der Duplicidentaten in seinem Bau von dem der Zähne bei den Simplicidentaten abweichen . Das Brustbein besteht aus einem zusammengedrückten Manu- brium, einem viergliederigen Corpus und dem Processus xiphoideus. Das Schulterblatt ist von einer sehr charakteristischen Form mit langgestrecktem, schmalem Collum und stark ausgezogenem hinte- rem Winkel. Spina scapulee läuft in ein langes Acromion aus, dessen Länge hauptsächlich davon abhängt, dass Incisura colli aussergewöhnlich tief ist. Von dem Acromion geht nach hinten ein sehr langes Meta- cromion. Am Oberarmbein weist die Trochlea in seinem unteren Ende drei scharfe Trochlearrücken auf. Ein Foramen supracondyloideum fehlt. Die beiden Knochen des Unterarmes sind freilich nicht mit einander verschmolzen, aber doch unbeweglich verbunden. Betreffs der Knochen der Hand (L s) ist zu bemerken, dass Radiale (r) und Inter- medium (i) getrennt sind. Ein Os centrale (c) findet sich vor. Ein Sesambein auf der Innenseite des Carpus fehlt. Der Daumen ist voll- Ueber das System dek Nagetiere. 45 ständig ausgebildet und seine Kralle nicht kleiner, als die der übri- gen Finger. Das Becken zeichnet sich durch abgeflachte Alfe ossis ilium aus. Die Ossa ischii sind nach hinten lang ausgezogen, so dass sie weit hinter die Symphysis pubis gehen, wobei der Ramus adscendens mit dem Ramus descendens einen spitzen Winkel bildet. Die Tubera ischii sind sehr stark. Was die Auffassung Krauses von dem Os ilium des Kaninchens betrifft, kann ich seiner Deutung der Teile desselben nicht beistimmen, schliesse mich dagegen in Bezug hierauf hauptsächlich dem an, was Leche (p. 574 — 75) über dieses Bein der Säugetiere äussert. Besonders will ich folgendes bemerken. Was Krause bei dem Kaninchen Spina anterior inferior nennt, entspricht nicht jenem Fortsatz am menschlichen Becken, sondern der Stelle am Rande der Facies auricularis, von welcher die Linea terminalis ausgeht, und der Rand des Os ilium, der nach ihm die Incisura iliaca anterior major bildet, entspricht der Linea terminalis bei dem Menschen. Die Grenze zwischen den Ursprungsflächen des Musculus iliacus und des Musculus gluteus medius und minimus wird bei dem Kanin- chen von einer schwach erhabenen Linea gebildet, welche in der Längs- richtung des Beckens vom ventralen Ende der Crista iliaca (Spina anterior superior) zu der vor dem Acetabulum gelegenen starken Hervor- ragung verläuft, die mit der Spina anterior inferior des Menschen homo- log ist, und von Leche Spina ventralis posterior benannt wird. Diese obenerwähnte Linea nenne ich Linea iliaca. Die zwischen ihr und dem ventralen Rande des Os ilium gelegene schmale Fläche, die dem Musculus iliacus als Ursprung dient und also der Fossa iliaca beim Menschen ent- spricht, liegt beim Kaninchen an der Aussenseite des Beckens. Von der Spina ventralis posterior geht aber auch bei dem Kaninchen eine ziemlich starke aber stumpfe Crista aus, welche ebenfalls in der Längsrichtung des Beckens und mit der Linea iliaca beinahe parallel, aber zu dieser dorsal, verläuft. Diese Crista dient bei dem Kaninchen dazu, die Ursprungsfläche des Gluteus medius und minimus zu vergrössern. Sie entspricht offen- bar dem, was Leche Crista lateralis benennt, und bildet hier die Margo lateralis ossis ilium, oder was Flower (2 p. 285) als »external or acetal- bular border» bezeichnet. Da indes bei einigen anderen Nagern der äussere Rand des Os ilium von der Linea iliaca gebildet wird, scheint es mir am geeignetsten, zwischen diesem Rand und der oberwähnten Crista zu unterscheiden, und jenen als die Margo lateralis, diese als die Crista glutea zu bezeichnen. Die Margo lateralis ossis ilium wird also bei dem Kaninchen von der Crista p-hitea gebildet. 46 Tycho Tullberci, Bei Lagomyfi^ an dessen Becken ich den Ursprung der Muskeln allerdings nicht untersucht habe, dürfte das diesbezügliche Verhältnis nicht besonders abweichen. Das Oberschenkelbein zeichnet sicli bei den DupUcidentati durch einen gut entwickelten Trochanter tertius aus. Von dem Wadenbein ist ein wenig mehr als die halbe untere Länge völlig mit dem Schien- bein verschmolzen; auch das Capitulum ist mit dem Schienbein fest ver- bunden. Das Fusskelett (I. 7) zeigt das eigentümliche Verhältnis, dass auch der Calcaneus eine trochlearische Gelenkfläche aufweist, die an das untere Ende des Wadenbeins eingelenkt ist, ein Verhältnis, das bekanntlich bei den Artiodactyla und einigen ausgestorbenen Ungulaten anderer Grup- pen wiederkehrt. Die Innen zehe und das den übrigen Nagern so cha- rakteristische Sesam bei n an der Innenseite des Hinterfusses fehlen gänz- lich. Bei den Erwachseneu fehlt auch Tarsale primum. Nach Retterer soll jedoch während des Embryonallebens dieser Knochen angelegt wer- den, wächst aber nach der Geburt mit dem Metatarsale zusammen, wo- durch dieses gegen das Scaphoideum artikuliert. Den Musculus masseter des Kaninchens zerlogt Krause in zwei Teile, Portio lateralis und Portio medialis; jene soll von der Aus- senseite des Jochbogens ausgehen und diese, vvelche von der Innen- seite des Jochbogens entspringt, bedecken. Teutleben meint dagegen, diesen Muskel in vier Portionen zerlegen zu müssen, nämlich eine von der Aussenseite des Jochbogens, aber nur von deren vorderen zwei Dritteln, entspringende laterale; eine zweite, von den vorderen zwei Dritteln der Innenseite des Jochbogens entspringende; eine dritte, wel- che vom hinteren Drittel des Jochbogens schräge vorwärts geht und von der ersten Portion nicht bedeckt wird; und eine vierte, aus einem schmalen Muskelbande bestehend, das mit der äusseren Portion den Ursprung gemeinsam hat, sich aber um den Angularprozess schlägt und an dessen inneren Rand inseriert. Leche, welcher sich nicht näher auf die Kaumuskeln der DupUcidentati einlässt, bemerkt indes (p. 685), dass das von Teutleben bei dem Kaninchen als dritte Portion beschriebene »Muskelbündel» als ein Teil des Temporaiis aufzufassen sei und er nennt ihn mit Allen Portio suprazygomatica. Von Allen wird diese Portion indes, als ein Teil des Masseter bezeichnet. Meines Erachtens ist Teutlebens vierte Portion zu unbedeutend, und ihre Wirkung unterscheidet sich zu ungenügend von derjenigen der ersten, damit sie als besondere Portion betrachtet werde. Teut- lebens dritte Portion sollte aber nach meiner Ansicht als ein Teil Ueber das System der Nagetiere. 47 des Masseter beibehalten werden, teils weil sie wie die übrigen Teile dieses Muskels vom Jochbogen entspringt, und die Grenze zwischen dem Temporaiis und dem Masseter durch das Verlegen dieser Portion zum Temporaiis nicht deutlicher wird, teils, und zwar hauptsächlich, weil diese Portion mir mit einer Muskelpartie bei den Simplicidentaten homo- log zu sein scheint, welche, wie wir in der Folge sehen werden, dem Temporaiis nicht zuerteilt werden kann. Obschon die verschiedenen Teile des Masseter beim Kaninchen nur wenig getrennt sind, will ich jedoch, um den Vergleich zwischen diesem Muskel bei den Duplicidentati und dem bei den Simplicidentati zu erleich- tern, ihn auch hier als zwei verschiedene Muskeln betrachten und nenne den einen Masseter lateralis und den anderen Masseter medialis. Der Masseter lateralis umfasst die erste und vierte Portion Teutlebens und entspringt von den beiden vorderen Dritteln des Jochbogens, sowohl von der Aussenseite, als von dem unteren Rande, und seine Fasern verlaufen schräge nach hinten und abwärts. Er setzt sich teils an den äusseren Teil des Corpus des Unterkiefers fest, teils an seinen Ramus und hauptsäch- lich an den Angularprozess bis zur Margo inferior hinab; ein Teil zieht sich sogar unter diesen hin und inseriert sich an die untere Seite der Crista pterygoidea bis an deren inneren Rand. Von diesem Muskel kann man hier, wie bei den Simplicidentaten, zwei, allerdings nur Avenig ge- trennte Portionen unterscheiden, nämlich Portio superficialis (I. m. mls) und Portio profunda (1.9. mlp). Jene, in welcher die Fasern mehr nach hinten verlaufen, inseriert sich längs der Margo inferior des Angular- fortsatzes an die Unterseite der Crista masseterica bis an den Rand der Crista pterygoidea. Dagegen kann man nicht sagen, dass er in der Weise auf die innere Seite des Angularprozesses hinaufsteige, wie es bei einer grossen Zahl von Simplicidentaten der Fall ist. Diese, die hinter jener entspringt, und in welcher die Fasern mehr senkrecht gehen, ist von der ebenerwähnten grösstenteils bedeckt und befestigt sich an der äusseren Seite des Ramus und des Angularfortsatzes oberhalb der Crista massete- rica. Der Masseter medialis entspringt hingegen von ^er ganzen Innen- seite des Jochbogens und vom unteren Rande seines hinteren Drittels. Der vordere Teil dieses Muskels, den ich seine Portio anterior nenne, und welcher der zweiten Portion Teutlebens entspricht, ist ganz und gar mit der Portio profunda des Masseter lateralis verschmolzen und seine Muskelfasern verlaufen mit ihr in etwa gleicher Richtung. Der hintere Teil, Portio posterior (I. 9. mmp), welche dem hinteren Pro- zesse des Jochbogens entspringt, ist vom Masseter lateralis frei und 48 Tycho Tullberg, grossenteils unbedeckt und verläuft schräge vor- und abwärts. Der Musculus teniporalis (I. 9, 10. t) ist hier klein, besonders sein ausserhalb der Orbita gelegener Teil, und setzt sich wie gewöhnlich an den Pro- cessus coronoideus und die Innenseite des Ramus fest. Seine Inser- tionsfläche (I. 12. t') ist indes bedeutend breiter und nach unten mehr ausgedehnt, als bei den Siniplicide.ntaten. Musculus pterygoideus internus (I. 10. pti) enspringt von der Fossa pterygoidea und inseriert sich an die Innenfläche des Processus angularis (I. 12. pti') unterhalb und hinter dem Temporaiis bis zum Rande der Crista pterygoidea hinab. Musculus pterygoideus externus (I. 11. pte) entspringt von der Aussenseite der Lamina lateralis des Pro- cessus pterygoideus, verläuft fast wagerecht nach hinten und auswärts und setzt sich an die Innenseite des Processus coronoideus hinter die In- sertion des Temporaiis (I. 12. pte') fest. Ein Transversus mandibular, welcher für die Simplicidentati so charakteristisch ist, fehlt hier völlig. Behufs des Nagen s findet, wie oben erwähnt wurde, bei den Du- ■plicidentati ein höchst unbedeutendes Vorwärtsschieben des Unterkiefers statt, das hauptsächlich durch das Zusammenziehen der Pterygoidei ex- terni bewirkt werden dürfte. Beim Nagen wirken die Vorderzähne des Unterkiefers nicht nur gegen die beiden grossen oberen Vorderzähne sondern auch gegen die beiden kleinen hinteren, welche hier dem hin- teren Absatz zu entsprechen scheinen, den man bei einigen Simpliciden- taten an den Vorderzähnen des Oberkiefers findet. Da die Backzahnreiheu des Oberkiefers breiter sind und beträcht- lich weiter als die des Unterkiefers von einander abstehen, ist es für das Tier natürlich eine Notwendigkeit, beim Kauen den Unterkiefer nach derjenigen Seite, wo das Kauen stattfinden soll, hin zu bewegen, so dass die dortigen Backzähne einander gerade gegenüberstehen. Dieses Einstellen dürfte durch das Zusammenziehen gewisser Muskeln der gegenüberliegenden Seite, besonders des Pterygoideus externus, ge- schehen. Nachdem die Einstellung zum Kauen auf der einen Seite geschehen, werden die Backzähne des Unterkiefers durch den Tempo- ralis, den Masseter lateralis und medialis neb.st dem Pterygoideus in- ternus gegen diejenigen des Oberkiefers angedrückt, und da nun die Kauflächen der Backzähne, sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer, nach innen emporsteigen, gleiten natürlich dabei die Backzähne des Unter- kiefers nach innen und aufwärts, indem die transversalen Leisten der Unterkieferzähne in den ebenfalls transversalen Gruben der Oberkiefer- zähue gleiten und umgekehrt, wodurch die Nahrungsmittel leichter sozu- Ueber das System der Nagetiere. 49 sagen zennahlt werden, als es geschehen würde, falls kein gleitendes Versehieben vorkäme. Der Gaumen (I, is) hat eine erhebliche Zahl Falten. Zu beach- ten ist, dass die Falten der vorderen, vor den Backzahnreihen gelegenen Abteilung des Gaumens zahlreicher und weit gleichförmiger sind, als bei irgend einer Shnplicidentaten-kxt. Die Zunge (1. u, 15) ist mit einer hinteren, deutlich gegen den vorderen Teil absetzenden Anschwellung versehen, die sich vorwärts bis etwa zur Mitte der Zunge erstreckt. An der Zungenbasis sind 2 oder 3 Papilla^ circumvallat« gelegen. Papillaj foliaceas sind gut entwickelt mit deutlichen Spalten. Papillte fungiformes fehlen an dem angeschwolle- nen Teile, sind aber über den vorderen Teil und auf den Seiten zerstreut, am zahlreichsten an der Spitze. Unterzungen fehlen durchaus. Das Zungenbein liegt weit vor dem Schildknorpel. Corpus ist keilförmig, seitlich zusammengedrückt, mit einem oder zwei Paar Hör- nern. Die vorderen sind, wenn vorhanden, klein und bestehen nur aus je einem Gliede. Die hinteren sind länger, ragen aber nicht bis an die Hörner des Schildknorpels hinan. An der rechten Lunge beobachtet man die vier gewöhnlichen Lappen, nämlich Lobus superior, medius, inferior und impar. Lobus impar ist in dorsoventraler Richtung länger, als in transversaler, und zeigt am Rande rechts einen tiefen Einschnitt für Vena cava inferior. Die Lappen der linken Lunge wechseln an Zahl. Der Magen hat eine ziemlich gestreckte Form und ermangelt gänzHch einer inneren Hornschicht. Der Dünndarm ist in seinem distalen Teile durch das Mesen- terium sowohl mit dem Dickdai-rn, als mit dem Blinddarm verbunden. Der Blinddarm (L le coe) ist sehr gross und soll nach Krause beim Kaninchen etwa 10 mal so viel enthalten können, wie der Magen. Sein schmälerer Endteil, Processus vermiformis, hat eine dicke, von Lymphdrüsen angefüllte Wandung, während der übrige, weitere Teil des Blinddarms eine verhältnismässig ganz dünne Wand besitzt. Dieser Teil ist inwendig mit einer Spiralvalvel versehen, deren Verlauf von aussen durch eine spiralige Einsenkung bemerklich ist. Der Dickdarm ist sehr lang. Ampulla coli ähnelt in der Form und im Bau dem Blind- darme in erheblichem Grade, während er von dem übrigen Dickdarm bedeutend abweicht. In diese Ampulla coli setzt die vorhin erwähnte Spiralvalvel des Blinddarmes ein Stück fort, ein wenig weiter hin findet sich indes eine andere Valvel, Valvula intracolica, die nach Parker (1) Xova Acta Re-. Soc- Sc. Ups. Ser. 111. Impr. Viv 1898. 7 50 Tycho Tullberg, die Aufgabe hat, die Einfuhr iu das Kolon zu verschliessen und dem- nach dazu beiträgt, die Nahrungsmittel in den Blinddarm hineinzubringen. Dagegen findet sich keine eigentliche Valvula coli. Am distalen Ende der Ampulla coli beginnt der schmälere Abschnitt des Kolon. Ein gros- ser Teil desselben ist mit drei längsgehenden Muskelbändern versehen, zwischen denen drei Reihen sackförmiger Ausbuchtungen liegen. Wei- terhin verschmelzen jedoch die Muskelbänder allmählich mit einander, indem der Darm ausgeebnet wird. Was die Anordnung des Darmes be- trifft (vergl. I. 16, 23), ist zu bemerken, dass der Blinddarm eine grosse flache Spirale bildet, deren Teile durch ein Mesenterium mit einander verbunden sind, in das der distale Teil des Dünndarmes verläuft, ferner, dass der proximale Teil des Dickdarmes durch ein ziemlich weites Me- senterium gleichfalls mit dieser Spirale verbunden ist. Danach biegt sich der Dickdarm zurück und zieht sich ein Stück an der dorsalen Seite der Blinddarmspirale parallel mit dem obenerwähnten proximalen Teile — auch hier mit der Blinddarmspirale verbunden — hin, kehrt dann nach vorn und geht in ein kurzes, an der Bauchwand befestigtes Colon transversum über. Colon descendens ist wenigstens beim Kaninchen durch ein weites Mesenterium befestigt. Die Geschlechtsorgane dürften am geeignetsten unter den ein- zelnen Familien zu besprechen sein, da insbesondere die männlichen Ge- schlechtsteile des Lepuf sehr umgebildet sind und ich keine Gelegenheit hatte, die weiblichen Geschlechtsteile irgend einer Lagomys-Xvi näher zu untersuchen. Als gemeinsame Charaktere der Gruppe mag indes an- geführt werden, dass der Penis, der eines Knochens entbehrt, gerade und rückwärtsgerichtet ist, und dass die Präputialmündung unmittelbar vor dem Anus liegt. Ganz gewiss stimmt Lagomys auch darin mit Lepus überein, dass die Urethra in die Vagina innerhalb der Vulva mündet. Familia 1. Leporidae. Diese Gruppe der Duplicidentaten unterscheidet sich von den Lago- myiclce äusserlich durch grössere Augen, bedeutend längere Ohren und längere Extremitäten, schliesslich durch einen völlig entwickelten, wenngleich kurzen -Schwanz. Der Schädel (I. 1, 2) ist proportional höher, mit gut entwickelten Supraorbitalleisten. Meatus auditorius externus ist verlängert, und die Wände der Bullte ossese sind nicht zellig. Die Seite des Ober- kieferknochens ist vor dem Processus zygomaticus von einer Menge ÜEBER DAS System der Nagetiere. 51 grösserer und kleinerer Öffnungen durchbrochen. Fossfe pterygoidefe sind nicht sehr tief, und ihre vordere Wand ist geschlossen, nicht vom Pterygoideus internus durchbohrt. Der Unterkiefer ist höher, als bei den Lagomyidce, und Processus angularis viel grösser. Backzähne (I. 4) im Oberkiefer 6, im Unterkiefer 5. Nach Krause sollen die drei vordersten des Oberkiefers und die beiden vordersten des Unterkiefers Prämolaren sein. Leporidce haben dem- nach je drei Molaren sowohl in dem Ober- als in dem Unterkiefer. Die vier mittleren Backzähne des Oberkiefers und die drei mittleren des Unterkiefers werden durch eine bei den Oberkieferzähnen von der inne- ren, bei denen des Unterkiefers von der äusseren Seite eintretende Schmelzfalte in einen vorderen und einen hinteren Abschnitt geteilt. Dieser Falte gegenüber dringt eine sehr flache andere Falte, an den Backzähnen des Oberkiefers von der äusseren, und an denen des Unter- kiefers von der inneren Seite ein. Die tieferen Falten sind mit Zement angefüllt. Der vorderste und der hinterste Backzahn des Oberkiefers sind einfach, und im Unterkiefer ist der hinterste unvollständig abge- teilt, während der vorderste der am meisten komplizierte ist, indem er zwei äussere Schmelzfalten zeigt. Was das übrige Skelett betrifft, ist kaum anderes zu bemerken, als dass die drei vordersten Lendenwirbel mit unteren Fortsätzen (Processus spinosi anteriores Krause) versehen sind, dass die Schlüssel- beine rudimentär und weit weniger entwickelt sind, als bei der Mehr- zahl der Simplicidentaten, dass das Becken eine lange Symphysis pubis hat, und dass das Oberschenkelbein ein wenig gebogen ist. Die Zunge (I. 14, 15) hat, wenigstens in der Regel, nur zwei Pa- pillffi circumvallata; (ppc). Bei Lepus americanus hat jedoch Tuckerman (2) die Zahl der Papillai circumvallataä zwischen zwei und drei schwan- kend gefunden. Papilhe foliaceaä (ppf) sind mit zahlreichen, dicht ge- drängten Spalten, beim Kaninchen etwa 20, versehen. Am Zungenbein finden sich ein paar kleine vordere, eingliedrige Hörner. Die hinteren, die bedeutend grösser sind, stehen mit dem Zungenbeinkörper in Gelenk- verbindung. Nach den Messungen Brants ist der Dünndarm des Hasen und des Kaninchens 2 — 3 mal so lang wie der Dickdarm, und der Blind- darm im allgemeinen etwas länger, als der Körper. Die Spiralvalvel des Blinddarmes beschreibt bei den hierhergehörigen Formen weniger Windungen, als bei Lagomys, und setzt nur ein kurzes Stück in die Am- pulla coli fort. Auch die oben erwähnte, in der Ampulla coli gelegene 52 Tycho Tullberg, Valvula intracolica verläuft hier spiralig und macht etwas mehr als eine Spiralwindung. Der sacculierte Abschnitt des Dickdarmes beginnt hier fast unmittelbar an der Ampulla coli. Jederseits des Rectum findet sich eine Analdrüse (I. 17, 19 ga), welche nach Grote au der Grenze zwi- schen der äusseren Haut und der Darmschleimhaut ausmündet. Die Präputialöffnung (I. is. p) liegt beim Männchen, wie vor- hin erAvähnt wurde, unmittelbar vor dem Anus, und jederseits derselben findet sich eine längsgehende und ziemlich tiefe Falte (siehe I. is), die mit unbehaarter Haut bekleidet ist. In diese münden die sogen. Präputial- drüsen (I. 17. gp), welche recht gross und unter der die Falte beklei- denden Haut gelegen sind, je eine seitwärts des Penis. Der Penis (I. 18. p) verläuft, wie oben erwähnt worden, fast ganz gerade nach hinten, ohne nach vorn gebogen zu sein; noch entschiedener fehlt ihm jede Andeutung jenes knieförmigen Umbiegens, das wir bei den Siinpliciden- taten vorfinden. An der dorsalen Wand der Pars membranacea urethral, also innerhalb des Beckens, liegen Glandulae Gowperi (I. 17. is. gc) von Muskelfasern umschlossen. Pars prostatica urethraj ist ganz kurz, und in die dorsale Wand derselben mündet eine grosse Blase (I. ig vpr), Uterus masculinus oder Vesicula prostatica genannt. In diese Blase öffnen sich ganz nahe der Mündung die Samenleiter (I. is. vd). In der dorsalen Wand der Blase liegen Glandula prostatica (I. is. gpr) und die sogen. Vesiculae semin ales. Betreffs der männlichen Ge- schlechtsorgane dieser Tiere siehe übrigens Weber (1), Leydig, Saint- Ange, Oudemans, Saint-Loup und Disselhorst. Vulva (I. IS), 20) ist, wie Penis, unmittelbar vor dem Anus gele- gen. Seitwärts finden sich hier, wie beim Männchen, tiefe Hautfalten, in die die Clitoraldrüsen (I. 19. gp) münden. Im Vorderrande der Vulva liegt die Spitze der Clitoris in einer transversalen Schleimhaut- falte (I. 21. pc), welche demnach als Prseputium clitoridis zu betrach- ten ist. Clitoris ist lang und schmal. Da die Mündung der Urethra (I. 21 ue') ein ziemliches Stück innerhalb der Vulva liegt (beim Kanin- chen beträgt, die Entfernung von der Vulva bis zur Öffnung der Urethra etwa 4 cm.), findet sich hier ein ziemlich langer Sinus urogenitalis (1.21. sug). Die eigentliche Vagina (I. 21. v) beginnt natüHich inner- halb der Öffnung . der Urethra, und in ihr proximales Ende öffnen sich die beiden Uteri (I. 19, 20, 21. uts, utd) durch getrennte in die Vagina hineinragende Mündungen. Glandula; Gowperi sollen, nach Krause, auch beim Weibchen vorkommen und dort ein wenig grösser sein, als beim Männchen. Ich habe solche jedoch hier nicht gefunden. Ueber das System der Nagetiere. 53 Betreffs der Muskulatur der Geschlechtsteile hebe ich nur Folgen- des hervor. Von den Corpora cavernosa penis und von den Seiten des hier zwar sehr wenig entwickelten Corpus cavernosum urethrte ent- springt ein dünner, platter Muskel, der einen Teil des Mastdarms völlig umfasst. Der hintere von den Corpora cavernosa penis entspringende Teil dieses Muskels umschliesst auch die hinteren Teile der Glandulgs anales. Vorwärts erstreckt er sich bis an die Glandula Cowperi, caudal- wärts hängt er mit dem Sphincter ani zusammen (vergl. I. 17). Diesen Muskel muss ich als Bulbocavernosus deuten, obgleich er Corpus cavernosum urethrse nicht umfasst, und obgleich die von Krause gehe- ferte Beschreibung des Bulbocavernosus beim Kaninchen auf den hier beschriebenen Muskel nicht gut passt. Ein Bulbocavernosus findet sich auch beim weiblichen Kaninchen. Er entspringt vom Basalteil der Clito- ris und von den angrenzenden frontalwärts gelegenen Teilen der Vagina, und umfasst in derselben Weise, wie beim Männchen, einen Teil des Mastdarms, umgiebt aber hier die Arnaldrüsen vollständig (vergl. I. is). Lepus cuniculus L. Diese Art unterscheidet sich vom Lepus timidus durch so unbe- deutende Charaktere, dass eine nähere Erörterung der Abweichungen hier überflüssig sein dürfte. Hervorzuheben ist allerdings, dass die Extremitäten des Kaninchens proportional genommen bedeutend kür- zer sind, dass der Dünndarm, nach dem was Parker (1) nachgewiesen, in einen grossen ):)Sacculus» (I. le. sac) mündet, welcher sich dann in den Dickdarm öffnet, dass die Jungen blind und nackt geboren werden, und dass die Tiere in der Freiheit in unterirdischen von ihnen selbst gegra- benen Gängen und Höhlen wohnen. Lepus timidus L. Bei Lepus timidus sind die Extremitäten länger, der Dünndarm mündet nicht in den Sacculus sondern neben seiner Öffnung, obgleich der Sacculus auswendig mit dem distalen Teile des Dünndarmes ver- schmolzen ist. Die Jungen werden mit offenen Augen und behaart ge- boren, und das Tier gräbt keine Gänge in der Erde. Familia 2. Lagomyidae. Das betreffs der Charactere dieser Gruppe Ermittelte bezieht sich g-anz und e-ar auf die nachstehende Art. 54 Tycho Tullberg, Lagomys alpinus. Fall. Untersuchte Exemplare: 1 Weibchen in Spiritus, Körperlänge 140 ni.m., Auge 6 m.m., Ohr 16 m.m., Hinterfuss 27 m.m.; 1 Männchen, jedoch nur auf die Geschlechtsorgane hin untersucht. Der äusseren Form nach weicht Lagomys recht erheblich von den Arten der Familie Leporidce durch kleinere Augen, kürzere Ohren, kürzere Extremitäten und das Ermangeln eines äusseren Schwanzes ab. Die Krallen der Vorderfüsse scheinen um ein sehr geringes kürzer zu sein, als die der Hinterfüsse. Seinem inneren Baue nach stimmt Lagomys in hohem Grade mit den Leporidce überein. Einige erhebliche Abweichungen giebt es indes doch. Der Schädel entbehrt gänzlich der Supraorbitalleisten , und die nach hinten ausgezogenen Fortsätze der Jochbeine sind viel län- ger, als bei den Leporidce. Ati der Seite des Oberkieferknochens liegt vor dem Processus zj^gomaticus nur eine grosse Öffnung. Petro- mastoidea sind angeschwollen. Sowohl Petromastoidea, als die Wände der Bullae osseaä, sind zellig. Eine ganz eigentümliche Abweichung von dem Verhalten der Leporidce zeigen Fossas plerygoideaj, welche hier in ihrer vorderen Wand eine weite Öffnung haben, durch die Pterygoideus internus in die Orbita zu dringen scheint. Die hintere Nasenöffnung ist enger, als die des Kaninchens, erstreckt sich aber ungefähr gleich weit nach vorn. Der Unterkiefer ist verhältnismässig etwas niedriger, als bei den Leporidce, sonst aber fast von ganz derselben Form. Die grossen Vor der zahne des Oberkiefers sind bei Lagomys alpinus viel tiefer gefurcht, als beim Kaninchen, und infolge dessen zei- gen sie auch tiefere Einschnitte am Rande. Die Backzähne ähneln in ihrer Form im Ganzen denen der Leporidce; die äusseren Falten aber an denjenigen des Oberkiefers sind ein wenig grösser, und an denen des Unterkiefers sind die inneren Falten fast ebenso gross, wie die äusseren. Bekanntlich ist die Zahl der Backzähne bei fjagomys nur Vö. Diese Form hat demnach im Oberkiefer einen Backzahn weniger, als die Arten der Gattung Lepus, und da Lagomys zweifelsohne einer Form entstammt, welche ebensoviele Backzähne gehabt, wie Lepus, entsteht die Frage, welcher Backzahn des Oberkiefers hier verschwunden ist. Natürlich kann von keinem anderen, als dem ersten oder letzten die Rede sein, und die allgemeine Meinung scheint für den Schwund des ersten, also eines Prämolaren, gestimmt zu sein. Am gewöhnlichsten scheinen denn auch bei den Nagern, wenn die Zahl der Backzähne reduziert wird, Ueber das System der Nagetiere. 55 die Präniolaren davon betroffen zu werden, so lange wie sich noch einer findet, und die Annahme, hier sei ebenfalls ein Prämolar verschwunden, wäre demnach keineswegs merkwürdig. Dem scheint indes nicht so zu sein. Wenn man nämlich beim Kaninchen die Backzähne der einen Unterkieferhälfte den entsprechenden des Oberkiefers genau gegenüber stellt, gerade wie es das Tier während des Kauens thut (vergl. I. 4), so tindet man leicht, dass dabei der erste Backzahn im Unterkiefer ge- gen den ersten und zweiten im Oberkiefer wirkt, der zweite im Unter- kiefer gegen den zweiten und dritten im Oberkiefer u. s. w., so dass schliesslich der hinterste im Unterkiefer gegen den fünften und sechsten des Oberkiefers wirkt. Falls man nun das diesbezügliciie Verhalten bei Lagomys untersucht, findet man (vergl. I. 22), dass dieselben Zähne des Un- terkiefers genau denselben Zähnen des Oberkiefers entgegenwirken, jedoch mit der Ausnahme, dass der fünfte Backzahn im Unterkiefer, der hier ver- hältnismässig noch kleiner ist, als beim Kaninchen, nur einem Zahn im Oberkiefer, dem fünften, gegenübersteht. Dieser Umstand wird durch die Annahme leicht erklärt, dass bei Lagomys der dem hintersten des Kaninchens entsprechende Backzahn im Oberkiefer verschwunden, und dass der kleine Teil der Kaufläche des fünften Unterkieferzahns, welcher gegen jenen Zahn wirkte, reduziert worden ist. Wäre dagegen bei La- gomys der vorderste Backzahn im Oberkiefer verschwunden, sollte der vorderste des Unterkiefers nur dem vordersten des Oberkiefers gegen- überstehen, und der fünfte des Unterkiefers sollte, wie beim Kaninchen, gegen die beiden hintersten Backzähne im Oberkiefer wirken. Hierzu kommt noch, dass der hinterste Backzahn im Oberkiefer beim Kaninchen beträchtlich kleiner, als der vorderste, und zweifellos bereits mehr redu- ziert ist. Wenn meine hier dargestellte Annahme richtig ist, sollte La- gomys also drei Prämolaren und nur zwei Molaren im Oberkiefer haben. Hiermit stimmt die Angabe Fraa's in Bezug auf Myolagus Meyeri gut überein, indem diese Form im Oberkiefer drei Prämolaren und nur zwei Molaren haben soll, (vergl. Schlosser (1) p. 110). Untere Fortsätze an den Lendenwirbeln fehlen bei Lagomys gänzlich. Die Schlüsselbeine sind völlig entwickelt. Das Becken weicht von dem der Leporidce darin erheblich ab, dass bei Lagomys die Symphysis pubis sehr kurz ist. Das Ober- schenkelbein ist gerade. Was die Kaumuskeln betrifft, ist der Temporaiis bei Lagomys viel besser entwickelt, als bei Lepus. Auf der Zunge sind Papulae fo- 56 Tycho Tullberg, liaceas in derselben Weise geordnet, wie bei den Leporidce, nur dass sie weniger Spalten haben. Hier finden sich drei gut entwickelte Papilla; circumvallat^. An dem Zungenbein scheinen die vorderen Hörner gänzlich zu fehlen, und die hinteren sind mit dem Corpus fest verbunden. Die Länge des Dünndarms 740, die des Blinddarms 210, und die des Dickdarms 360 m.m. Auch hier findet sich an der Mündung des Dünndarms ein blasenähnliches Anhängsel (I. 23, 24. sac), das dem Sacculus des Lepus entspricht, ist aber hier auch aussen vollständig vom Dünn- darme getrennt, ferner m.ehr röhrenförmig gestaltet und ein wenig ge- krümmt. Eine andere Abweichung in Bezug auf den Bau des Darmes fin- det sich darin, dass bei Lagomys die Spiralvalvel des Blinddarms weit zahlreichere Windungen aufweist. Auch hier setzt diese Valvel in die Am- pulla coli fort, und zwar mit ein paar vollständigen Windungen, die fol- genden Windungen aber sind auf der einen Seite unterbrochen. Eine gut entwickelte Valvula intracolica findet sich vor, verläuft aber nicht in einer Spirale, sondern ist halbmondförmig gekrümmt (siehe I. 25). Als eine ganz besondere Eigentümlichkeit bei Lagomys kann bemerkt werden, dass am Rande der Spiralvalvel eine Menge langer, verzweigter Villi (I. 25. vi) sich vorfinden, offenbar Fortsätze der Schleimhaut. Der saccu- lierte Teil des Dickdarmes (I. 23) fängt nicht unmittelbar an der Am- pulla coli an, sondern ein schmalerer, nicht sacculierter Teil geht vorher. Was die Geschlechtsorgane betrifft, kann ich nur die männ- lichen erörtern, da die weiblichen bei dem untersuchten Exemplare leider zerstört waren. Auch hinsichtlich der männlichen wird meine Be- sprechung nicht sehr vollständig werden, da die betreffenden Teile an dem zu untersuchenden Exemplare etwas beschädigt waren, und behufs einer vollständigen Erörterung vor allem der Beschaffenheit der Drüsen besser konserviertes und reicheres Material erforderlich ist, als mir zu Gebote gestanden. Die Präputialöffnung liegt, was bereit oben erwähnt wurde, wie beim Kaninchen unmittelbar vor dem Anus. Ob seitwärts von derselben auch Hautfalten von derselben Beschaffenheit, wie bei den Leporidce sich finden, kann ich nicht sagen, da gerade diese Partie am untersuchten Tiere beschädigt war; aber seitwärts des Penis und des Enddarmes liegen je eine grosse halbmondförmige Drüsenmasse (I. 26. ga), welche aus zwei getrennten, wennschon unmittelbar an einander anliegenden Abteilungen, einer ventralen, etwas kleineren, und einer grösseren dorsalen zu be- stehen scheinen. Diese beiden halbmondförmigen Drüsenanhäufungen dürften wohl vorläufig als den Präputial- und Analdrüsen des Ka- Uebkr das System der Nagetiere. 57 ninchens entsprechend aufzufassen sein, da sie mit diesen der Lage nach zunächst übereinstimmen. Von den Analdrüsen des Kaninchens unter- scheiden sie sich unter Anderem dadurch, dass sie ganz und gar ausser- halb des Musculus bulbocavernosus liegen. Penis ähnelt der Form nach dem des Kaninchens. Glan- dulae Cowperi fand ich keine, was indes nicht merkwürdig ist, falls sie, wie beim Kaninchen, in die Wand der Pars membranacea urethrc>; eingebettet liegen, welchenfalls sie bei einem so kleinen Tiere wie Lago- mys vermittels Schnittserien aufzusuchen sind. Glandula prostatica (I. 26, 27 gpr) ist sehr gut entwickelt und besteht aus zwei grossen, so- wohl dorsal, als ventral getrennten und sehr gelappten Hälften. Viel- leicht ist ein Teil dieser Gebilde mit den Vesiculaj seminales der Simpli- cidentaten vergleichbar. Die Samenleiter, deren distale Teile etwas verdickt sind, münden nach dem, was ich habe beobachten können, mit getrennten Öffnungen iu die Pars prostatica urethrfe; ganz in der Nähe derselben aber, jedoch mehr distal wärts, findet sich in der dorsalen Wand der Urethra eine unpaare Öffnung, die in einen kleinen Blindsack hin- einzuführen scheint, welche wohl mit der Vesicula prostatica beim Kaninchen homolog sein mag. Dieser Blindsack ist jedoch hier so win- zig, dass aussen keine Anschwellung der Urethra ersichtlich ist. Musculus bulbocavernosus scheint wenigstens beim Männchen fast ganz und gar mit demjenigen des Kaninchens übereinzustimmen. Subordo II. Simplicidentati. Die äussere Körpergestalt ist bei dieser zahlreichen Gruppe je nach der Lebenweise sehr wechselnd; eine nähere Erörterung derselben wird am geeignetsten bei der Besprechung der einzelnen Gruppen und Ar- ten zu liefern sein. Au den Füssen finden sich auf der unteren Seite zum öftesten deutliche nackte Ballen, über deren gewöhnliche Anordnungsweise bereits hier zweckmässigerweise zu berichten ist. Die vorderen Extremitä- ten haben gewöhnlich fünf Fussballen, von denen die drei am weitesten nach vorn gelegeneu »die vorderen» genannt werden mögen. Der innerste derselben ist an der Basis der zweiten Zehe gelegen, der mittlere an den Basen der dritten und vierten Zehe, für die er demnach als gemeinschaft- lich betrachtet werden kann, der äusserste an der Basis der fünften Zehe. Die zwei weiter rückwärts sitzenden Fussballen, von denen der innere an der Basis der ersten Zehe und der äussere unter dem äusseren Teile der Mittelhand gelegen ist, nenne ich, zum Unterschied von den vor- Xova Acta Rei.'. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. Viv 1898. 8 58 Tycho Tullberg, deren, die »hinteren» Ballen des Vorderfusses. Aai Hinterfusse findet man im allgemeinen ebenfalls einen Fussballen für die erste Zehe, einen für die zweite, einen gemeinsamen für die dritte und vierte, luid einen für die fünfte; ausserdem aber zwei mehr oder weniger weit dahinter unter dem Mittelfiisse gelegene. Die vier ersteren können als die vor- deren, die beiden unter dem Mittelfiisse gelegene, als die hinteren Ballen des Hinterfusses bezeichnet werden. Auch der Schädel wechselt erheblich; mehrere allgemeinere Cha- raktere können allerdings doch angeführt vverden. Bullae osseaj schei- nen stets vvie bei den Duplicidentaten von dem Tympanicum gebildet zu sein. Fossee mandibulares sind rinnenförmig und langgestreckt; sie ermöglichen ein bedeutendes Hervorstrecken des Unterkiefers. Die vor- deren Keilbeinflügel sind bei den Simplicidentaten sehr klein, im all- gemeinen beschränken sie sich auf einen das Foramen orbitale umschlies- senden Knocheuring und ragen nie* zwischen das Stirnbein und die hin- teren Keilbeinflügel hinein. Betreffs des Unterkiefers ist zu beachten, daas seine beiden Hälften bei der Mehrzahl hiehergehöriger Formen, im Gegensatz zu dem Verhältnisse bei den Duplicidentaten und den meisten übrigen Säugetieren, mit einander beweglich verbunden sind, dass ferner die Angularfortsätze entweder sozusagen auf die äussere Seite des Corpus hinausgehoben worden sind, in welchem Falle sie in der Regel eine nahezu gerade und horizontal verlaufende Margo inferior haben, oder sind sie nicht hinausgehoben, haben aber dann einen mehr oder weniger hinabragenden, eingebogenen Angulus anterior. Die Vorderzähne stets nur Vi. Nach Krause sollen diese Zähne keinen Schmelz auf der hinteren Fläche tragen. Dieses Verhalten habe ich auch bei den von mir in diesbezüglicher Hinsicht untersuchten Formen bestätigen können. Besonders hervorzuheben ist die Anordnung der Backzahnreihen, die Richtung der Backzähne und die Beschaffenheit ihrer Kauflächen. Abweichend von dem bei den Duplicidentaten und meines Wissens auch von dem bei allen übrigen Säugetieren — Phascolomys ausgenommen — statthabenden Verhältnisse stehen nämlich hier die Backzahnreihen des Oberkiefers einander näher, als die des Unterkiefers. Bei den meisten Formen ■ ist dieses sehr deutlich. Einige wie Alacataga und Dipus scheinen zwar von dieser Regel eine Ausnahme zu bilden, bei näherem Nachsehen gewahrt man indes, dass dem nicht so ist. Bei die- sen Tieren liegen nämlich nur die Kauflächen der oberen Backzahn- reihen mehr getrennt, als diejenigen der unteren, in Bezug auf die Basen Ueber das System der Nagetiere. 59 stehen aber auch hier die oberen Backzahureihen einander näher, als die nnteren, wenngleich der Unterschied nicht so gross ist, wie bei den meisten übrigen SimpliciJentaten. Der erhebliche Abstand zwischen den Backzahnreihen bei diesen beiden Formen beruht aller Wahrscheinlichkeit nach auch auf sekundärer Umgestaltung. Was die Richtung der Backzähne bei den Shnplicidentaten be- trifft, stehen diese hier wie bei den Duplicidentaten und Phascolomys, aber im Gegensatz zu allen übrigen Säugetieren, im Oberkiefer nach aussen, im Unterkiefer nach innen ab, und zwar sind sie hier im Ober- kiefer schräger nach aussen, als im Unterkiefer nach innen, gerichtet, wie es bei den Duplicidentaten der Fall ist, wo indes auch die oberen ein wenig mehr auswärts gerichtet sind, als die unteren nach innen. Die Richtung ist freilich bei den einzelnen Gruppen und Arten sehr verschieden, und bei einigen stehen die vorderen nur wenig schräge ab, dann gehen aber im allgemeinen die hinteren um so mehr nach aussen (im Oberkiefer), bezw. nach innen (im Unterkiefer). Ganz entgegengesetzt dem Verhält- nisse bei den Duplicidentaten haben sich hier die Kauflächen in beiden Kiefern nach innen gesenkt, so dass im Oberkiefer der innere Rand niedriger steht, als der äussere, und im Unterkiefer der äussere höher emporragt, als der innere. Nur bei einigen Sciuriden habe ich beobach- tet, dass an dem zweiten Backzahn des Oberkiefers, und dem ersten des Unterkiefers, der äussere und innere Rand etwa gleich hoch sind, bei jenen Formen sind aber die inneren Kanten der hintersten Back- zähne dennoch erheblich gesenkt. Bei wenigen behufs des Kauens stark umgebildeten Formen, wie beispielsweise bei Chinchilla, liegen die Kau- flächen zwar fast horizontal, aber auch dort senkt sich der Innenrand ein wenig weiter herab, als der äussere. Was die Form der Backzähne betrifft, ist sie sehr wechselnd und dürfte am geeignetsten bei den einzelnen Gruppen und Arten be- handelt werden. Natürlich sind auch hier, wie bei den übrigen Säuge- tiergruppen, die höckerigen Zähne mit niedrigen Kronen und mit Wur- zeln die ursprünglichsten, während die prismatischen und wurzellosen Zähne die am meisten umgebildeten sind. Das Brustbein wird zweckmässig bei den einzelnen Gruppen zu besprechen sein. Betreffs der Skelettteile der Extremitäten, die natür- licherweise bei Tieren mit so wechselnder Lebenweise, wie wir sie bei den Simplicidentaten finden, in ihrer Form bedeutende Schwankungen verraten, bemerke ich hier nur Folgendes. Das Schlüsselbein findet sich fast stets vor und vereint im allgemeinen das Acromion mit dem 60 Tycho Tullberg, Brustbein. Zuweilen ist es allerdings in einem Teil seiner Ausdehnung knorpelig; bei Hystrix verläuft es vom Gelenkkopf des Oberarmbeines zum Brustbeine, und bei einigen Caviiden ist es äusserst rudimentär oder fehlt gänzlich. Das untere Ende des Oberarmbeines ist stets verhält- nismässig viel breiter, als bei den Duplicidentati. Der laterale Teil der Trochlea ist breit und entbehrt im allgemeinen dentlicher Trochlear- leisten, falls aber das Vorhandensein von solchen angedeutet wird, wie beispielsweise bei Cavia, sind sie immerhin sehr schwach. Radius und Ulna sind nie verschmolzen, öfters indes kaum beweglich mit ein- ander vereint. Im Carpus sind Radiale und Intermedium gewöhnlich verschmolzen; eine Ausnahme bilden nur Bathyergomorphi und Cteno- dactylidce. Ein Centrale findet sich bei allen von mir untersuchten •Formen, ausgenommen Hystricidce und Coelogenys. Ein inneres Sesam- bein scheint sich bei Allen vorzufinden. Der Daumen ist im allgemei- nen vorhanden, völlig entwickelt aber nur bei starken Gräbern. Bei der Mehrzahl ist er sehr kurz und mit einem kleinen, gewölbten Nagel versehen. Am Becken sind Ossa ischii hinten quer abgeschnitten, und nicht erheblich hinter das Hinterende der Symphysis pubis ausgezogen. Tubera ischii sind auch bei weitem nicht so stark, wie bei den Du- plicidentaten. AI 33 ossis ilium sind in ihrer Form sehr wechselnd. Wie beim Kaninchen findet sich hier ebenfalls eine mehr oder weniger deutliche Linea iliaca, im allgemeinen auch eine Crista glutea, die ge- wöhnlich Margo lateralis ossis ilium bildet. Am Oberschenkelbein kann ein Trochanter tertius vorhanden sein oder auch fehlen; das Oberschenkelbein ist bei der Mehrzahl völlig gerade, nur bei den mei- sten Dipodiden ist es ein wenig gekrümmt. Das Schienbein und das Wadenbein sind frei oder mehr oder weniger mit einander ver- schmolzen. Im Fusskelett ermangelt der Calcaneus, wie bei den mei- sten Säugetieren, einer Gelenkfläche gegen das Wadenbein. Ein Se- sambein scheint ausnahmslos, auch wenn die Innenzehe geschwun- den ist, an der • inneren Seite des Tarsus zu existieren. In der Regel finden sich am Hinterfusse fünf Zehen, alle mit völlig entwickelten Krallen. Was die Kaumuskeln betrift't, sind sie bei dieser Gruppe in hohem Grade wechselnd. So ist der Temporaiis bei mehreren For- men sehr gross, nimmt aber ab, je nachdem die Augen und die Ge- hörorgane sich stärker entwickeln. Er setzt sich an den Rand und die Ueber das System der Nagetiere. 61 Innenseite des Processus coronoideus, und geht sogar sehr oft auf den Ramns über, wie bei den Duplicidentaten, erstreckt sich dort aber nie weiter hinunter, als bis an die Zahnreihen. Dagegen nimmt er biswei- len bei beträchtlicher Entwicklung die ganze zwischen dem Ramus und der Zahnreihe des Unterkiefers gelegene Fossa in Anspruch. Seine Aufgabe ist, wie gewöhnlich, beim Kauen die Backzähne des Unterkie- fers gerade nach oben gegen diejenigen des Oberkiefers anzudrücken. Den Masseter der Simplicidentaten teilen die Verfasser in sehr verschiedener Weise ein. So nimmt Teutleben (p. 14) nach Cuvier den das Foramen infraorbitale bei Cavia durchsetzenden Teil als einen be- sonderen Muskel an, Mandibulo-maxillaris, während er (p. 18) beim Eich- hörnchen den Masseter in zwei Portionen, eine innere und eine äussere teilt. Allen teilt diesen Muskel bei den Nagern in 3 Schichten, Leche aber in 2, eine äussere und eine tiefer gelegene. Parsons (1) findet es am zweckmässigsten, ihn in 4 mehr oder weniger von einander getrennte Portionen zu zerlegen, nämlich eine vordere und eine hintere oberfläch- liche, und eine ebenfalls sowohl vordere als hintere tiefe Portion. In Bezug auf seine Begrenzung dieser Teile verweise ich übrigens auf seine Abhandlungen; hier mag nur erwähnt sein, dass die vordere tiefe Por- tion, wie er sie in seinem ersten Aufsatze auffasst, sich bei den Hy- stricomorphi anders verhält, als bei den Sciuromorphi, indem sie bei Jenen das Foramen iufraorbitale durchsetzt, bei Diesen von einer Rinne am vorderen Teile des Jochbogens entspringt. In seinem späteren Auf- satze modifiziert Parsons (3) indes seine Auffassung und besagt, dass jene beiden Teile, welche bei Myophorphi neben einander auftreten, nicht mit einander homolog sein können; er nimmt nunmehr an, dass der an der Vorderseite des Jochbogens entspringende Teil des Masseters bei Sciuromorphi eine Verlängerung nach vorn der hinteren superficialen Portion ist. Anlässlich der Erörterung des Masseters der Duplicidentaten habe ich hervorgehoben, dass ich, um den Vergleich zu erleichtern, diesen Muskel bei ihnen in gleicher Weise wie bei den Simplicidentaten eingeteilt habe. Bei den Simplicidentaten habe ich aber, hauptsächlich wegen der abweichenden Art und Weise, in der die äusseren und inneren Teile dieses Muskels beim Nagen und Kauen wirksam sind, es als das rich- tigste befunden, zwei Hauptabschnitte dieses Muskels, und zwar einen äusseren und einen inneren, zu unterscheiden, welche ich sodann, um die Beschreibung sowohl der Muskelteile, als auch ihrer Wirksamkeit 62 Tycho Tullberg, zu erleichtern, angemessenerweise als besondere Muskeln betrachte, näm- lich als Masseter lateralis und Masseter medialis, obgleich sie oft sehr nahe mit einander vereint und nie gänzlich getrennt sind. Masseter lateralis entspringt vom unteren Rande des Jochbogens, zuweilen aber auch zu einem Teile von dessen äusserer, bei vielen Gruppen von dessen vorderer Seite, und in gewissen Fällen ausserdem noch vor dem Jochbogen von der Seite des Oberkiefers; er inseriert sich an den An- gularprozess, oft auch zum Teil an das Corpus des Unterkiefers. Mas- seter medialis entspringt von der Innenseite des Jochbogens, in eini- gen Fällen auch von der inneren Wand der Orbita und, falls er Foramen infraorbitale durchdringt, gleichfalls seitlich des Oberkiefers und setzt sich an den Unterkiefer oberhalb der Insertionsstelle des Masseter ■ lateraHs. Im ganzen Masseter lateralis verlaufen die Muskelfasern schräge nach hinten und unten dem Unterkiefer zu, ihre Richtung ist aber in den verschiedenen Teilen des Muskels abweichend. In den äusseren Schich- ten (III 7, XXI 8 mls) gehen sie nämlich mehr schräge nach hinten, in den inneren Teilen (III. s, XXI. 9 mlp) hingegen mehr senkrecht nach unten, weshalb denn auch die äusseren und inneren Teile des Muskels auf den Unterkiefer eine recht verschiedene Wirkung ausüben müssen, indem ihn jene mehr vorwärts, diese wiederum mehr nach oben ziehen. Dieses Umstaudes halber dürfte es angemessen sein, den Masseter late- ralis in zwei Portionen zu zerlegen, eine äussere, Portio superficialis, und eine innere, Portio profunda. Als die Insertionsfläche der erste- ren ist im Ganzen Margo inferior des Angularfortsatzes zu bezeichnen, während Portio profunda sich stets oberhalb der Margo inferior des Angularfortsatzes inseriert. Wenn eine Grista masseterica vorhanden ist, bildet ihr Rand die Grenze zwischen den Ansatzstellen dieser beiden Portionen, und wenn eine Grista pterygoidea sich vorfindet, wird die Insertionsfläche der Portio superficialis bis an die Kante dieser Grista fortgesetzt, die dann, wie oben erwähnt ist, die Grenze zwischen der be- sagten Portion des Masseter lateralis und dem Pterygoideus internus bildet. Bei einigen Formen schlägt sich auch ein Teil der äusseren Por- tion um den Rand des Unterkiefers vor dem Angularprozesse herum und steigt auf der Innenseite dieses Prozesses empor (vergl. III. 12 mir), wo er sich vor dem Pterygoideus internus inseriert. Diesen Teil der Portio superficialis habe ich ihre Pars reflexa genannt. Bei ein paar Formen steigt diese Portion auf der Innenseite des Gorpus empor und inseriert sich vor dem Angularprozesse (XX. 14 mls'). Bei einer grossen Menge Uebeu das System der Nagetiere. 63 von Formen sind die beiden Portionen des Masseter lateralis fast in ihrer ganzen Ausdehnung fest mit einander verbunden; bei einer be- trächtlichen Zahl sind sie aber vorn getrennt, nämlich bei allen den- jenigen, wo Portio profunda auf der Vorderseite des Jochbogens em- porsteigt. Wann dies der Fall ist (vergl. XXI. 8, mlp), entspringt der vordere Teil der Portio superticialis (XXI. 8 mls) von einer starken Sehne, welche von dem vordersten Teile des unteren Jochbogenrandes unterhalb des Foramen infraorbitale oder sogar vor diesem ausgeht. Sowohl die äussere, als auch die innere Portion weisen übrigens viele Modifikationen auf, je nach der Beschaffenheit der Ursprungs- und der InsertionsHäche, worüber Weiteres unten. Auch Masseter medialis kann, wie oben erwähnt ist, in zwei Portionen zerlegt werden, nämlich eine vordere, Portio anterior, und eine hintere, Portio posterior. Jene (XXI. lo mma), die den durchaus vorwiegenden Teil des Muskels ausmacht, entspringt in der Regel von der Innenseite des Jochbogens seiner ganzen oder fast seiner ganzen Länge nach. Der am stärksten entwickelte Teil dieser Portion ist der vor dem Auge gelegene. Dieser zieht sich, wie oben erwähnt wurde, mitunter bis auf die Innenseite der Orbita hin, und bei grossen Gruppen von Simplicidentaten durchdringt er das Foramen infraorbitale (vergl. III. 9 mma), das infolgedessen mehr oder weniger erweitert wird. Der das Foramen infraorbitale durchdringende Teil der Portio anterior entspringt vor diesem Foramen seitlich des Oberkiefers. Portio anterior inseriert sich an das Corpus des Unterkiefers oberhalb der Insertionsfläche der inneren Portion des Masseter lateralis, vorne mit einer starken Sehne. Portio anterior ist gewöhnlich gut von Portio posterior getrennt, und in der Spalte zwischen diesen beiden Portionen läuft Nervus massetericus (III. H nm). Dagegen ist Portio anterior selten vollständig von Portio profunda des Masseter lateralis getrennt. Oft hängt sie auch hinten mit dem Temporaiis zusammen. Die Fasern der Portio anterior verlaufen im Ganzen ziemlich gerade nach unten, wenigstens vom unteren Rande des Jochbogens ab, und ihre Aufgabe ist, beim Kauen den Unterkiefer gerade nach oben gegen den Oberkiefer anzudrücken — demnach hat sie ungefähr dieselbe Aufgabe, welche dem Temporaiis obliegt. Der hintere Abschnitt des Masseter medialis, Portio posterior (III. 9, XXI. 10 mmp) welche, wie oben erwähnt worden, durch den Nervus massetericus von der vorderen Portion getrennt wird, ist hingegen nie mit dem Masseter lateralis, auch nicht mit dem Temporaiis, verbunden. Diese Portion geht von dem allerhintersten Teil des Jochbogens inner- 64 Tycho Tullberg, halb des Masseter lateralis aus. Bald ist ihre Urspruugsfläche horizontal auf der Unterseite des Jochbogens gelegen, bald schaut sie mehr nach innen, und man könnte dann sagen, diese Portion entspringe von der Innenseite des hintersten Teiles des Jochbogens. Sie ist im Vergleich zu der vorderen Portion sehr klein, ihre Fasern verlaufen schräge nach unten und vorn. Ihre hauptsächliche Aufgabe scheint zu sein, die Stel- lung der Gelenkköpfe des Unterkiefers zu regeln. Bei nur sehr wenigen Formen scheint diese Portion gänzlich zu fehlen. Pterygoideus internus (III. ii, XXI. 12 pti) und Pterygoideus externus sind gut entwickelt. Besonders bezeichnend für jenen ist bei einigen Formen der Umstand, dass er den Boden der Fossa pterygoidea durchbohrt und in die Orbita eindringt. Den Simplicidentaten ganz eigen ist ein kleiner Muskel, den Teut- LEBEN den Musculus transversus mandibulaä nennt. Er findet sich am unteren Rande des Winkels zwischen den beiden Unterkieferhälf- ten, und seine Fasern verlaufen, wenigstens hauptsächlich, transversal von der einen Unterkieferhälfte zur anderen (vergl. III. 11, XXI. 13 tm). Die- ser Muskel ist stärker entwickelt nur bei solchen Simplicidentaten, deren Unterkieferhälften in höherem Masse gegen einander beweglich sind. Bei denjenigen, welche sehr unbedeutend gegen einander bewegliche, oder gar fest vereinte Unterkieferhälften besitzen, soll der allgemeinen Ansicht nach dieser Muskel fehlen. Ich habe jedoch bei allen von mir untersuchten Simplicidentaten einen wennschon mitunter recht unbedeu- tenden Rest dieses Muskels gefunden. Die Nage- und die Kauverrichtung muss leichtbegreiflicher Weise bei den Simplicidentaten in einer von der bei den Duplicidentaten existierenden recht abweichenden Art stattfinden. Während nämlich bei den Letzteren Fossaj mandibulares sehr kurz, fast vertikal und in der Längsrichtung des Schädels stark konvex sind, so dass der Unterkiefer beim Nagen und Kauen nur unbedeutend nach vorn verschoben wird, so sind diese Fossai der Svnplicidentati lang und rinnenförmig, und senken sich vorn verhältnismässig unbedeutend abwärts. Daraus erfolgt, dass der Unterkiefer bei diesen Tieren weiter verschiebbar ist, und zwar bei Allen, so weit ich habe ermitteln können, in so hohem Grade, dass die Vorder- zähne des Unterkiefers bei geöff'netem Munde mit ihren Spitzen vor die entsprechenden des Oberkiefers hervorgeschoben werden können. Davon, dass die Gelenkkapseln einem derartigen Hervorschieben denn auch keines- wegs hinderlich sind, kann man sich an frischen oder im Spiritus aufbe- wahrten Schädeln, deren Kaumuskeln wegpräpariert worden sind, deren Ueber das System der Nagetiere. 65 Gelenkkapseln nebst den Ligamenten aber beibehalten wurden, leicht überzeugen. Von sehr erheblicher Bedeutung für die Art und Weise, wie die Simplicidentaten ihre Vorderzähne benutzen, ist auch die der Mehrzahl eigene Beweglichkeit der Unterkieferhälfteu gegen einander. Durch sie werden die Tiere befähigt, entweder die unteren Vorderzähne so dicht anzuschliessen, dass ihre schneidenden Kanten unmittelbar neben einander stehen, oder aber auch sie derart zu trennen, dass ihre äusseren Teile ganz und gar parallel liegen, oder gar schliesslich bei sehr grosser Be- weglichkeit sie vielleicht in der Weise auseinander zu sperren, dass die Spitzen weiter von einander entfernt sind, als die Basen. Das Annä- hern derselben wird durch den Masseter lateralis bewirkt, wohl vor- zugsweise durch die vorderen Teile seiner Portio profunda, welche insbesondere dann thätig ist, wenn beim Beissen oder Nagen die un- teren Vorderzähne aufwärts gegen die oberen bewegt werden sollen. Ihr Trennen geschieht wohl hauptsächlich vermittels des Transversus mandibulcB, welcher in diesem Falle als der Antagonist jenes Teiles des Masseter lateralis wirkt. Was die Art des Kauvorganges bei den Simplicidentaten betrifft, so ist sie überaus wechselnd, ja wohl in höherem Masse, als bei irgend einer anderen Säugetiergruppe, und dürfte am zweckmässigsten im Zu- sammenhang mit den einzelnen Gruppen und Arten zu besprechen sein. Hier werde ich nur die allgemeinen Züge der Kauverrichtung innerhalb dieser Nagergruppe erörtern. Auch bei den Simplicidentaten findet ein Verschieben der Kauflächen der unteren Backzähne gegen diejenigen der oberen statt, der Vorgang weicht indes ganz und gar von dem der Duplicidentaten und der üngulaten ab. Infolge der oben beschriebenen Stellung der Backzähne ist denn auch ein nur durch das gerade aufwärts gerichtete Andrücken des Unterkiefers zu bewerkstelligendes Verschieben hier unmöglich. Bei den Simplicidentateji^ wenigstens bei den meisten Formen, wird dagegen der Unterkiefer beim Kauen nach vorn und innen verschoben. Bei dieser Verschiebung, welche immer nur auf je einer Seite bewerkstelligt werden kann und durch die eigentümliche Form der Fossa; glenoidales ermöglicht wird, arbeitet wohl hauptsächlich die bei allen Simplicidentaten gut entwickelte äussere Portion des Masseter lateralis. Auch Pterygoideus externus dürfte bei dieser Bewegung mitwirken, aller- dings wird jedoch dieser hier ziemlich schwache Muskel dabei eine recht unerhebliche Rolle spielen. Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. '•'/iv 1898. 9 66 Tycho Tullberg, Das wechselseitige Verschieben der Zahnreihen des Unterkiefers während des Kauens findet entweder hauptsächlich nach vorn etwa in der Richtung des Jochbogens statt, oder aber mehr nach innen, in einer Richtung, die von derjenigen des Jochbogens erheblich abweicht; wie wir in der Folge ersehen Averden, steht die diesbezügliche Verschieden- heit in sehr enger Beziehung zu der Form des Angularprozesses und zu der Stellung des Jochbogens, oder m. a. W. zu der Art und Weise, wie die äussere Portion des Masseter lateralis angeordnet ist. Bei einigen Sbnplicidentaten dürfte sekundär eine doppelseitige Kauweise entstanden sein, wobei die Zähne und Kaumuskeln beider Seiten zugleich die Arbeit verrichten und der Unterkiefer, anstatt ab- wechselnd nach rechts und links verschoben zu werden, sich geradeaus nach vorn hin bewegt. Wie es indes aus der Stellung der Backzahn- reihen und der Beschaffenheit der Kauflächeu genau ersichtlich ist, giebt es aber nur wenige Formen, bei denen eine solche geradeaus gerichtete Verscniebung des Unterkiefers während des Kauens möglich oder gar vorteilhaft wäre. Ich habe meinesteils nie die Gelegenheit gehabt, diese Kauweise bei einem lebenden Exemplar zu beobachten. Nach Merriam sollen indes gewisse Geomys-krien so kauen, während andere sich wech- selseitiger Verschiebung bedienen. Einige Formen kauen zwar offenbar ohne irgend welche horizon- tale Verschiebung, da bei ihnen die Backzahnhöcker so gestellt sind, dass eine Verschiebung völlig ausgeschlossen ist. Solche Formen finden sich aber nur in den Familien Muridce^ Lophiomyidai und Hesperomyidce. Eine andere Eigentümlichkeit des Kauvorganges bei einer grossen Menge Simjjlicidentaten, und nicht weniger beachtenswert, als die Ver- schiebungen, hängt ab von der vorerwähnten grossen Beweglichkeit der Unterkieferhälften gegen einander. Diese Eigentümlichkeit besteht darin, dass die betreffende Unterkieferhälfte beim Kauen ihre Lage dahin än- dert, dass der Angularprozess herausgebrochen wird, und die unteren Backzähne sich mehr einwärts einstellen, als bei Nichtanwendung dieser Kieferhälfte. Dass der Vorgang thatsächlich auf diese Weise stattfinden muss, ersieht man leicht, wenn man an einem in Alkohol aufbewahrten oder besser an einem frischen Schädel einer solchen Form die Kaumu- skeln wegpräpariert, die Gelenkkapseln aber unversehrt lässt, und dann die Backzahnreihe der einen Unterkieferhälfte gegen die entsprechende obere andrückt. Es erweist sich nämlich, dass, falls die Kauflächen der unteren Backzahnreihe an diejenigen der oberen anpassen sollen, die entsprechende Unterkieferhälfte mehr oder weniger schräge gegen die Ueber das System der Nagetiere. 67 obere' gestellt sein muss. Diese schräge Stelknig geht am deutlichsten daraus hervor, dass der untere Vorderzahn dieser Kieferhälfte, von vorn gesehen, jetzt nicht in derselben Richtung absteht, wie der entsprechende obere Vorderzahn, sondern gegen ihn einen stumpfen Winkel bildet.. Diejenio-e Bewegung, wodurch die betreffenden Unterkieferhälften zwecks des Kauens derart eingestellt werden, und die ich der Kürze halber das Herausbrechen der Unterkieferhälften nennen will, wird durch den Mas- seter lateralis, vorzugsweise aber doch wohl durch die mittleren und hin- teren Teile der inneren Portion bewirkt. Als Antagonist dieses Muskel- teils bei dem Herausbrechen kann wohl in gewissem Masse der Trans- versus mandibulfe bethätigt sein, wahrscheinlich aber ist dieser Muskel, der beim Nagen sehr wohl den Dienst als Antagonist der vorderen Teile der Portio profunda verrichten kann, doch zu schwach und zu weit nach vorn gelegen, um in nennenswertem Grade während des Kauens dem Herausbrechen der Unterkieferhälften entgegen zu arbeiten, weshalb ich annehmen muss, dass hier der weit kräftigere Pterygoideus internus als der Antagonist des Masseter lateralis wirkt und demnach dem allzu starken Herausbrechen des Unterkiefers Widerstand leistet. Bei allen Formen, wo beim Kauen ein stärkeres Herausbrechen des Unterkiefers stattfindet, ist denn auch die untere Partie des Angularprozesses, welche einen bedeutenden Teil der Insertionsfläche des Pterygoideus internus bildet, erheblich nach innen gebogen, wodurch dieser Muskel das Heraus- brechen in weit kräftigerer Weise zu regeln im stände ist. Der Gaumen der Siniplicidentaten ist im allgemeinen mit deutli- chen Querfalten versehen, die indes bei weitem nicht so zahlreich sind, wie bei den Duplicidentaten. Der Kürze wegen bezeichne ich die vor den Backzahnreihen gelegenen Gaumenfalten als die vorderen und dieje- nigen, die zwischen den Backzahnreihen liegen, als die hinteren Falten. In der Regel finden sich bei den Simplicidentaten nur drei vordere Fal- ten, deren erste einen dreiseitigen Höcker bildet; nur bei den SciiiriJce nimmt die Zahl der vorderen Falten in bemerkenswerterem Grade zu. Mitunter können die Falten undeutlich sein oder ganz fehlen. Der Papillaj circumvallatfe giebt es 3, 2 oder 1; bisweilen, obschon selten, fehlen sie gänzlich. Das Zungenbein und die Lungen wechseln sehr und werden zweckmässig bei den einzelnen Gruppen besprochen. Der Magen und der Darm sind ebenfalls sehr wechselnden Baues. P>wähnenswert ist indes, dass, im Gegensatz zu dem diesbezüglichen Verhalten der Duplicidentaten, bei den Simplicidentaten der Blinddarm, 68 Tycho Tullberg, dessen nur eine Gruppe ermangelt, der aber bisweilen verhältnismässig ebenso gross wie bei den Duplicicle7itaten ist. im allgemeinen einer Spi- ralvalvel entbehrt. Auch bei den Simplicidentaten findet sich bisweilen eine Ampulla coli vor, die an Weile und innerer Beschaffenheit dem Blinddarme mehr ähnelt, als dem Dickdarme. Der Dickdarm ist bei verschiedenen Formen sehr verschieden entwickelt und bildet oft eine oder mehrere Parallelschlingen, welche in gewissen Fällen spiralig ge- wunden sind. Eine derselben, vom Colon adscendens im vorderen rechten Teile der Bauchhöhle ausgehend, kommt bei den Simplicidentaten überaus allgemein vor und wird hier als die rechte Parallelschlinge des Colons, Ansa coli dextra, bezeichnet. Ausserdem mag noch bemerkt werden, dass bei keinem Simplicidentaten die Anordnung des Blinddarmes und des Dick- darmes mit derjenigen dieser Organe bei den DupUcidentaten übereinstimmt. Analdrüsen finden sich, oder sie fehlen. Die männliche Präputialöffnung liegt entweder dicht neben dem Anus oder in grösserer oder geringerer Entfernung von ihm. Die beim Kaninchen seitlich dieser Öffnung gelegenen Falten, in die die sogen. Präputialdrüsen münden, fehlen gänzlich. Dagegen finden sich bei gewissen Formen in das Präputium mündende Präputialdrüsen. Penis ist in der Regel lang und knieförmig geknickt. Ausnahmen bil- den nur Bathyergomorphi, Spalacidai und Geomyidce^ welche einen kleinen Penis mit sehr unerheblicher Knickung haben. Ein Os penis besitzen die Allermeisten. Glandulaä cowperi scheinen stets vorhanden zu sein. Sie liegen nicht im Becken, wie beim Kaninchen, sondern wie ge- wöhnlich bei den Säugetieren am Beckenausgange, bei den Tubera ischii. Die Samenblasen sind gut entwickelt, immer bedeutend von der gleich- falls gut entwickelten Glandula prostatica abweichend. Eine Vesi- cula prostatica fehlt, oder sie ist, wenn sie — wie bei Cavia — existiert, äusserst schwach entwickelt. Die weiblichen Geschlechtsteile ermangeln, wie die männlichen, äusserer Hautfalten und dort mündender Drüsen. Die Lage und Ent- wicklung der Clitoris schwankt sehr; ebenso die Lage der Mündung der LTrethra. Die beiden Uteri münden nach dem, was ich gefunden, bei Allen mit getrennten Öffnungen in die Vagina, wennschon diese beiden Öffnungen mitunter von einer von der Schleimhaut der Vagina gebildeten Falte mehr oder weniger vollständig umschlossen sein können. Auch bei den Simplicidentaten umfasst der Musculus bulboca- vernosus den Mastdarm. Beim Männchen ist dieses nach dem, was ich gefunden habe, stets der Fall; bei dem Weibchen aber nur in einigen Ueber das System der Nagetiere. 69 Gruppen. Bei den Männchen umscbliesst dann im allgemeinen, dem Ver- hältnis bei den Duplicidentaten entgegengesetzt, ein öfters sehr gut ent- wickelter Teil des Bulbncavernosus das Corpus cavernosum urethral. Die Unterordnung der Simplicidentati ist meines Erachtens geeig- neterweise in zwei grosse Gruppen oder Tribus zuteilen: Hystricognathi u n d Sciurognathi. Tribus I. Hystricognathi. Sämtliche Hystvicognathen zeichnen sich dadurch aus, dass der Angularfortsatz des Unterkiefers vorn seitwärts verschoben ist, so dass sein Vorderteil von der äusseren Seite des Corpus ausgeht, wie auch dadurch dass seine Margo inferior nahezu mit dem Jochbogen parallel und in seitlicher Ansicht, wenigstens im grössten Teile seiner Länge, ganz horizontal verläuft. Ausser diesen Charakteren des Angularprozesses, welche sämt- liche Hystvicognathen von allen Scmrognathen unterscheiden, giebt es eine Menge anderer, jene in hohem Grade kennzeichnender Merkmale, von denen aber einige nicht bei allen zu finden sind, und andere auch bei dieser oder jener Sciiirognathen-F ovm vorkommen. Die wichtigsten der- selben sind die folgenden. Supraoccipitale ist gewöhnlich mit gut entwickelten Processus laterales versehen, die Schädelbasis weist im allgemeinen ziemlich grosse Lücken auf, und ein transversaler Kanal, Canalis transversus, durch das Corpus ossis sphenoidalis von derjenigen Beschaffenheit, wie sie der bei den Sciurognathi allgemein auftretende Kanal zeigt, fehlt hier stets. Die vordere Wand der Fossge pterygoidete ist durchbrochen, und diese öffnen sich vorwärts in die Orbit« oder in die Schädelhöhle. Die Margo inferior des Angularprozesses ist im allgemeinen breit, so dass man daran gewöhnlich einen äusseren Rand, Crista masseterica, und einen inneren, Crista pterygoidea, unterscheiden kann. An dieser, die nach obig Erwähntem mit der Margo inferior anderer Nager homolog ist findet sich oft in der Gestalt eines kleinen Fortsatzes oder eines kleinen Höckers die Andeutung eines Angulus anterior. Mitunter fehlt dieser Höcker indes ganz und gar. Malleus und Incus sind mit einander verwachsen oder ver- schmolzen, in der Regel lässt sich jedoch wenigstens eine Grenze zwi- schen ihnen wahrnehmen. Der vordere Prozess des Malleus, den ich Processus anterior Mallei nennen will, ist rundlich und angeschwollen 70 TVCHO TULLBERG, (siehe XXIV. i — u pra), nie gespitzt oder in irgend einem Teile dünn und durchsichtig. Die Alveolen der unteren Vorderzähne bilden auch bei der weitesten Ausdehnung nach hinten keine erwähnenswerte alveolare Höcker an der Aussenseite des Ramus. Die Backzähne haben stets bei erwachsenen Tieren abgeschliffene Kauflächen mit einerseits oder beiderseits eintretenden Schmelzfalten. Das Oberarmbein entbehrt bei Allen eines Foramen supracondyloideum. Masseter lateralis steigt nie au der Vorderseite des Jochbo- gens empor, bildet dagegen immer eine, an der Innenseite des Angular- prozesses aufsteigende Portio reflexa, die bei allen hierhergehörenden Formen sehr stark und zwar bedeutend stärker, als bei irgend einem Sciiirognathen ist. Portio superficialis ist nicht von der Portio profunda getrennt. Pterygoideus internus durchsetzt die vordere Öffnung der Fossae pterygoideaj und entspringt teilweise in den Orbitee oder in der Hirnkapsel. Das Kauen wird stets unter ziemlich starker, nahezu in der Richtung des Jochbogens gehender Verschiebung des Unterkiefers ausgefülirt. Die Z unge trägt stets zwei Papilla; circumvallatte, nie drei oder eine. Die vorderen Zungenbeinhörner sind im allgemeinen lang und zweigliedrig und die hinteren Hörner sind immer an den vor- deren Hörnern des Schildknorpels befestigt. Der mediale Lappen, Lobus impar, der rechten Lunge ist ge- wöhnlich in dorsoventraler Richtung länger, als in transversaler. Die linke Lunge ist typisch dreilappig, obgleich die Läppchen bei einigen Formen mehr oder weniger verwachsen sind. Die Schleimhaut des Magens entwickelt nie eine Hornschicht. In den Wänden des Blinddarmes finden sich zwei mehr oder weniger deutliche, längsgehende Muskelbärider, an jeder Seite eins, zwi- schen denen die Darmwände sacculiert sind. Auch der proximale Teil des Dickdarmes ist gewöhnlich sacculiert zwischen längsgehenden Mu- skelbändern, dagegen nie mit schrägen Falten an der Innenseite verse- hen, wie bei Dipodiformes und Muriformes. Colon transversum und descendens sind in der Regel mit einem sehr weiten Mesenterium befe- stigt. Gewöhnlich findet sich entweder eine unpaare Analdrüse zwi- schen den äusseren Geschlechtsteilen und dem Anus, oder zwei, je eine seitwärts des Anus. Unter der Öffnung der Urethra findet sich am Penis stets ein ßlindschlauch, den ich Sacculus urethralis nennen will. Musculus bul- bocavernosus umschliesst bei dem Weibchen den Mastdarm. Glandula prostatica ist aus zwei getrennten Teilen gebildet. Ueber das System der Nagetiere. 71 Die Gruppe Hystricognatlii begreift in der hier gefassteii Be- schriinkung diejenigen Nagetiere ein, welche gewölinlich unter die Be- zeichnung Hystricomorphi gebracht werden, mit Ausnahme der Ctenodac- tylidm^ ausserdem aber noch die Gruppe Bathyergidce. Die Tribus Hystricognatlii lassen sich ungezwungen in 2 Subtribus teilen, Batliyergomorphi und Hystricomorphi. Subtribus I. Batliyergoiiiorplii. Die Augen sind winzig klein, und die äusseren Ohren zu einem blossen Hautring reduziert. Die Extremitäten kurz, Schwanz sehr kurz, aber behaart. Behaarung weich. Die Stirn zwischen den Orbitee schmal. In den Fosste ptery- goidege hat nicht nur die den Orbitee zugekehrte Wand ein Loch, son- dern auch diejenige, welche sie von der Schädelhöhle trennen sollte. Foramina infraorbitalia sind klein; wenn ein Teil des Masseter medialis sie durchsetzt, ist es ein sehr winziger. Die Unterkiefer- hälften sind sehr lose mit einander verbunden und Musculus trans- versiis mandibulaj besonders gut entwickelt. Processus angularis sehr gross, stark auswärts gerichtet. Sein unterer und hinterer Teil ist ein vs^enig einwärtsgebogen. Der Vorderteil der Margo inferior ist gerade und horizontal, der hintere Teil biegt sich dagegen nach auf- wärts dem hier ziemlich emporgehobenen Angulus posterior zu. Pro- cessus coronoideus kräftig, wennschon nicht sehr hoch. Dte Zahl der Backzähne variiert wenigstens von ^/s bis ^/e. Der Kopf des Mal- leus rundlich mit unbedeutendem Processus anterior; das Manubrium liegt dem eine beträchtliche Länge besitzenden Processus longus des Incus dicht an. Radiale und Tntermedium sind frei. AI« ossis ileum sind dreieckig prismatisch, und ihr äusserer Rand fällt mit der Grenze zwischen den Ursprungsflächen des Gluteus minimus und des iliacus zusammen; sie ist demnach von der Linea iliaca — wie ich sie benannt habe — gebildet. Das Schienbein und das Wadenbein sind oBen und unten mit einander verwachsen. Masseter medialis durchsetzt zwar im allgemeinen das Fora- men infraorbitale nicht; und wenn es- überhaupt geschieht, nur mit einem kleinen Teile. Die hinteren Zungenbeinhörner sind mit dem Corpus verwachsen. Penis ist kurz und wenig gebogen. Clitoris liegt unmittelbar vor der Vulva, von einem hinten geschlossenen Präputium umgeben, in das die Urethra mündet. 72 Tycho Tullberg, Die Gruppe ist sehr einheitlich und die hierhergehörigen Formen sind für eine unterirdische Lebensweise stark umgebildet. Sie finden sich Alle in den südlichen und östlichen Teilen Afrikas. Familia Bathyergidse. Mit der Charakteren des 8ubtribus, Georychus capensis, Fall. Zwei Exemplare, beide nicht ganz ausgewachsene Männchen und ungefähr gleich gross. Länge von der Schnauzspitze zur Schvvanzwurzel etwa 170 mm., Schwanz ausser den Haaren 18 mm., Augenspalte 2,5 mm., Hinterfuss 28 mm. Kopf sehr gross und rundlich. Die behaarte Haut der Schnauze zieht sich bis hinter die Vorderzähne des Oberkiefers einwärts, wodurch der vordere Teil des Gaumens behaart wird, und auch im Unterkiefer erstreckt sich die Behaarung bis hinter die Vorderzähne. Diese Vor- richtung dürfte bezwecken, bei Anwendung der Vorderzähne zum Graben die Erde und den Sand zu hindern, in den Mund zu geraten. Die Augen sind äusserst winzig, und das Aussenohr besteht nur aus einem sich um die Ohrenöflfnung herum abhebenden Hautring. Die Extremitäten sind kurz, mit kurzen, breiten Füssen, unten von einer weichen, nackten Haut bedeckt. An den vorderen (LIV. i) finden sich ein paar grosse, aber undeutlich begrenzte hintere Ballen; übrigens fehlen Fussballen ganz und gar. Die Seitenränder sowohl der Vorder- wie der Hinterfüsse sind grossenteils von steifen Haaren, die sich auch bis auf die Zehen hinaus erstrecken, versehen. An der Aussen- seite ist diese Behaarung am besten entwickelt, und die Haare sind schräge nach aussen und unten gerichtet. Ihre Aufgabe ist offenbar, das Graben zu erleichtern. Sowohl die vorderen (LIV. i), wie die hin- teren (LIV. 2) Füsse haben 5 völlig entwickelte Zehen mit kurzen, aber flachen, etwas schaufeiförmigen Krallen. Der Daumen ist mittelmäs- sig entwickelt. Die Zehen der Hinterfüsse sind etwas einwärts gebo- gen und der äusserste ist der kleinste. Der Schwanz ist kurz, aber plattgedrückt, mit langen und steifen Haaren. Übrigens ist das Fell äusserst weich und entbehrt längerer Grannenhaare. Der interorbitale Teil der Stirn (IL 4) ist schmal. Postor- bitalprozesse fehlen gänzlich. Supraoccipitale setzt seitlich je einen schmalen, bogenförmigen Processus lateralis (IL 1. pl) fort, der sich ÜEBER DAS System der Nagetiere. 73 über das Petromastoideiim hinlegt, einen Teil desselben überdeckend. Diese Fortsätze erstrecken sich bis auf die wenig entwickelten Processus mastoidei, deren Spitzen hier aus einem besonderen linsenförmigen Knö- chelchen (IL 1. pm') bestehen, das wenigstens an jüngeren Exemplaren durch eine deutliche Sutur von dem Petromastoideum getrennt wird. Die Processus jugulares (II. i. pj) sind recht gut entwickelt. Das Petromastoideum (II. i. ptm) ist nicht besonders gross, es ist aber an der Hinterseite des Schädels zwischen dem ebenerwähnten Processus lateralis und dem Processus jugularis sichtbar. Bullfe ossese sind nicht sehr stark entwickelt, und ihre Wände im Gegensatz zu dem Verhalten des Lagomys und der meisten typischen Gräber unter den Simpliciden- taten nicht zellig. Meatus auditorius externus ist nicht besonders lang. Squamosum hat einen breiten Processus supramastoideus (II. 1. ps), welcher sich nach hinten an den obenerwähnten Processus lateralis des Supraoccipitale erstreckt. Fosste mandibulares (II. e. fm) sind sehr breit. Die Jochbogen stehen weit nach aussen ab, sind aber ziemlich schmal. Processus zygomaticus des Oberkieferknochens ist von einem ganz kleinen Foramen infraorbitale (II. i, 3, 4. fi) durchbohrt, welches keinen Teil des Masseter medialis hindurchlässt. Das Thränenbein muss bereits früh mit den umgebenden Knochen verwachsen, wenigstens sieht man seine Grenzen auch an recht jungen Exemplaren nicht. Fo- ramen lacrymale (II. i. fl) liegt hoch oben, nahe dem oberen und vor- deren Rande der Orbita?. Fossee pterygoideee (IL 6. fp), die wohl bei ■ allen Bathyergomorphi ursprünglich sowohl nach der Orbita als nach der Schädelhöhle hin sich öffnen, sind hier durch die unerhörte Ent- wicklung der Alveolen der oberen Vorderzähne, welche den inneren Teil der Orbitae fast völlig ausfüllen, so gut wie gänzlich von Letzteren ge- trennt. In der Lamina externa des Processus pterygoideus liegt ein enger Kanal, von dem ich annehme, dass er ein etwas reduzierter Canalis alisphenoideus ist; er wird auch von einem Blutgefäss durchsetzt. Fo- ramen opticum ist äusserst reduziert. Eine auffallende Eigentümlich- keit des Schädels ist, das sowohl die vordere, als die hintere Nasen- öffnung sehr klein ist. Concha? inferioris sind ebenfalls sehr wenig entwickelf, Conchas media? und superiores dagegen sehr gross, wenn- schon seitlich sehr zusammengedrückt. Am Unterkiefer (IL 2, 5, 7.), der die für die Bathyergomorphi typische Form zeigt, ist der Processus angularis (IL 2. pa) höher, aber kürzer und weniger nach aussen ab- stehend, als bei Bathyergus, und sein hinteres Ende ist stumpfer. Seine Margo inferior (IL 2. mi) ist breit und geht nach innen in eine recht Nova Acta Reg-. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Inipr. 'Viv 1898. 10 74 Tycho Tullberg, bedentende Crista pterygoidea (II. 5. cp) aus, auf welcher eine kleine Verdickung (IL 5. aa), oifenbar dem Augulus anterior der Sciurognathen entsprechend, aufsitzt. Crista masseterica (II. 5, cm) ist hingegen ver- hältnismässig unbedeutend entwickelt. Processus condyloideus ist kurz, so dass der Condylus den Eindruck macht, als gehe er fast un- mittelbar von dem Angularprozesse aus. Die Condyli sind gerundeter, als bei den meisten übrigen Nagern. Processus coronoideus ist breit und kräftig, wennschon bei weitem nicht so hoch, wie bei meh- reren Sciurognathen. Die Vorderzähne sind ungefurcht. Sie sind sehr lang, und zwar gilt dies insbesondere von dem in der Alveole steckenden Teile, da im Oberkiefer die Alveolen der Vorderzähne sich bis zum Gaumen hinab in einem Bogen erstrecken, wo sie hinter den Backzähnen eine Anschwel- lung bilden, und die Alveolen des Unterkiefers reichen sogar in den Con- dylus hinein. Die Vorderzähne des Oberkiefers sind in ungewöhnlichem Grade nach vorn gerichtet, was sie zum Ergreifen von Gegenständen besonders geeignet macht, ihnen aber weniger Kraft verleiht, wenn es gilt, härtere Stoffe abzubeissen. Die Backzähne sind */4, der hinterste dürfte jedoch erst spät zum Vorschein kommen. Die beiden von mir untersuchten Alkohol-Exemplare hatten nur ^h Backzähne (XXV. 1, 2). Alle Backzähne scheinen ursprünglich je eine von der äusseren und der inneren Seite eintretende Schmelzfalte zu haben, ungefähr wie bei Octodon. Einige von diesen sind aber recht unbedeutend und werden bald abgenutzt. Das Brustbein besteht aus einem plattgedrückten Manubrium, einem nur dreigliedrigen Corpus und dem Processus xiphoideus. Die Zahl der echten Rippenpaare beträgt 6. Das Schulterblatt (XXX. 1.) hat ein schmales Collum, einen konkaven, hinteren Rand, und einen ziemlich langen Processus coronoi- deus. Das charakteristischste dieses Knochens ist die Form der Spina scapulaj und des Acromions. Die Spina hebt mit einem niedrigen Rücken an, steigt dann ziemlich plötzlich in die Höhe und bildet an der Mitte des Knochens eine kurze Lamelle, welche sich nach unten in ein langes und schmales, jedoch ziemlich kräftiges Acromion fortsetzt. Dieses ist an der Spitze nahezu triangulär abgeflacht, und nach hinten setzt ein kurzes, aber breites Metacromion ab. Das Schlüsselbein (XXX. 1.) ist gut entwickelt, und bei den von mir untersuchten Exemplaren findet sich zwischen dem Acromion und dem Schlüsselbein ein winziges Knöchlein. Mit diesem wie mit dem Brustbein ist das Schlüsselbein ohne einen grösseren bindegewebigen Ueber das System der Nagetiere. 75 Zwischenraum verbunden. Von grossem Interesse ist es, dass Radiale nnd Intermedium in dem Carpus nicht mit einander verschmolzen sind. An der radialen Seite des Carpus liegt wie gewöhnlich ein Sesambein an, das allerdings bei den von mir untersuchten Exemplaren nicht be- sonders stark entwickelt war, und an der tibialen Seite des Tarsus finden sich zwei Sesam bei ne (vergl. die Figuren über das Skelett des Vorder- und des Hinterfusses von Bathyergus: XXX. i, 2, 3, ze). Am Becken (XXXI. 1,2.) sind, wie vorhin erwähnt worden, Alai ossis ilium dreieckig prismatisch, und ihren lateralen Rand bildet die Linea iliaca (XXXI. 1, 2. li). Symph3^8is pubis ist wie bei allen ausge- prägten Gräbern unter den Nagetieren äusserst kurz. Das Schienbein und das Wadenbein sind in iliren unteren Teilen mehr als ihrer halben Länge nach mit einander verwachsen, weiter aufwärts sind sie getrennt, am oberen Ende aber wieder fest mit einan- der verbunden. Die Kaumuskeln sind bei dieser Art, wie überhaupt bei den Ba- thyergomorphi in ungeheurem Grade entwickelt, im ganzen wohl mehr, als bei irgend einem anderen Nager. Diese ungewöhnliche Entwicklung betrifft jedoch hauptsächlich den Temporalis und den Masseter late- ralis. Der Temporalis (II. 8, 9, 10. t) wurde, da die Augen geringen Platz beanspruchen, von diesen hier in seiner Entwicklung nicht behin- dert, sondern hat weit in die Augenhöhle dringen können. Er stösst längs der Crista sagittalis mit demjenigen der entgegengesetzten Seite zusammen und inseriert sich, wie gewöhnlich, an dem Rande und der inneren Seite des Processus coronoideus und des Ramus (II. is. t'). Mas- seter lateralis (II. s, 10, 11, 12. mls) konnte infolge der starken Verbrei- terung des Angularfortsatzes einen grossen Zuwachs erhalten, und be- sonders seine Pars reflexa (II. 12. mir) ist ungeheuer stark. Portio po- sterior (II. 9. mmp) des Masseter medialis ist hier ziemlich stark und beinahe frei von umgebenden Muskeln. Dagegen fliesst seine vordere Portion (IL 9. mma) an dem hinteren Teile des Jochbogens mit dem Temporalis zusammen. Auch mit dem Masseter lateralis ist diese Por- tion eng verbunden. Vorn ist sie an die Innenseite der Orbita hin- übergegangen und stösst auch dort auf den Temporalis, so dass die innere Wand der Orbita gänzlich von Muskeln bekleidet ist (siehe IL s, 9). Pterygoideus internus (IL 11, 12. pti) ist gut entwickelt und entspringt wie gewöhnlich in der Fossa pterygoidea; da diese aber, wie vorhin erwähnt wurde, in die Hirnkapsel mündet, erstreckt sich Ptery- goideus internus weit in diese hinein, und man kann ihn als zum Teil 76 Tycho Tullbkrg, von deren unteren Wand entspringend bezeichnen. Ausserdem geht aber der Ursprung dieses Muskels auf der Unterseite des Schädels ein Stück vor die eigentliche Fossa pter3rgoidea ganz bis auf die Alveolar- anschwellung des oberen Vorderzahns, und nach hinten ein Stück auf die Bulla ossea. Pterygoideus externus (II. 12. pte) verrät keine ausnehmende Entwicklung. Transversus mandibulee (IL 11, 12. tm) ist wie bei allen Bathyergoiiiorphi sehr gut entwickelt. In seinem vorderen Teile gehen die Fasern wie gewöhnlich transversal, nach hinten läuft dieser Muskel aber eigentümlicherweise jederseits in eine Spitze aus, in welcher die Muskelfasern schräge nach vorn und innen gehen. Nagen und Kauen. Wenn man an dem Schädel eines im Alkohol aufbewahrten Exemplares die Kaumuskeln wegpräpariert, die Gelenkkap- seln aber unversehrt lässt, zeigt es sich zuvörderst, dass die Vorderzähne des Unterkiefers, wenn sie parallel gestellt werden, von einem nicht un- bedeutendem Zwischenräume getrennt sind (siehe II. 5, 7), und dass infolge dessen, da diese Zähne ebenso breit sind, wie die oberen Vorderzähne, die Breite zwischen ihren äusseren Rändern grösser ist, als die zwischen den Aussenrändern der oberen, welche mit ihren Spitzen dicht aneinander stehen. Dieses ist natürlich beim Nagen keineswegs zweckmässig, und zweifelsohne werden ihre Spitzen dabei in der Weise zusammengebracht, dass die Angularprozesse der Unterkieferhälften nach aussen gebrochen werden, wohl hauptsächlich unter Zusammenziehung der vorderen Teile der Portio profunda des Masseter lateralis. Als Antagonist des Masseter wirkt in diesem Falle sicherlich Transversus mandibulae; die Art und Weise aber, in welcher die Unterkieferhälften hier mit einander vereint sind, gestattet diesem Muskel, bei stärkerem Zusammenziehen die Vor- derzähne des Unterkiefers nicht nur parallel zu stellen, sondern sie auch mit den Spitzen divergieren zu lassen. An einem in der vorhin beschriebenen Weise auspräparierten Schädel kann man ferner beobachten, dass das Tier beim Kauen die zu benützende Unterkieferhälfte herausbrechen muss, denn erst dadurch können die Kauflächen der Backzähne des Unterkiefers in ihrer ganzen Ausdehnung die Kauflächen der oberen Backzähne berühren. Bei Geo- rychus capensis kommt ausserdem dazu, dass die unteren Vorderzähne so lang sind, das's es schon aus diesem Grunde unmöglich scheint, dass das Tier die Backzähne des Unterkiefers an diejenigen des Oberkiefers anpressen könne, ohne dass die Kieferhälfte nach aussen gebrochen werde, so dass die Spitze ihres Vorderzahnes derjenigen des Vorder- zahnes der entgegengesetzten Seite des Oberkiefers zur Seite liegt. Ueber das System der Nagetiere. 77 Ferner ersieht man aus der Abnutzung der Kauflächen der Backzähne, dass das Kauen nicht nur durch das Andrücken der betreffenden Kau- flächen an einander wird bewerkstelligt werden, sondern auch mit gleich- zeitigem Verschieben der ünterkieferhälfte. Das Herausbrechen des Un- terkiefers wird, wie vorhin erwähnt wurde, höchst wahrscheinlich durch das Zusammenziehen der Portio profunda des Masseter lateralis bewirkt, die Verschiebung hingegen durch das Zusammenziehen der Portio super- ficialis. Wenn diese auf der einen Seite zusammengezogen wird, ist es nämlich deutlich, dass diese Unterkieferhälfte nach vorn und ein wenig nach innen verschoben werden muss. Dass eine gewisse Beweglichkeit der Kieferhälften einander gegenüber wegen einer derartigen Kauver- richtung vounöten ist, dürfte auf der Hand liegen, da anderenfalls die eine Kieferhälfte nicht nach aussen gebrochen werden könnte, ohne dass die andere sich aus ihrer Gelenkgrube loslöste. Der Gaumen (XXXVI. i) hat keine eigentliche Falten, nur ein paar an der Basis zusammenfliessende Verdickungen in der vorderen Ab- teilung, und ein paar weniger deutliche zwischen den ersten Backzähnen. Die Zunge (XXXVII. i, 2) ist schmal und gleich breit und ent- behrt nach dem, was ich an den untersuchten P^xemplaren habe beob- achten können, einer eigentlichen Anschwellung. Die beiden Papilla^ circuravallata^ (XXXVII. 1. pcv) sind etwas länglich und klein. Keine Papilla^ fungiformes waren an den untersuchten Exemplaren ersichtlich. Papillge foliaceaä sind ziemlich gut 'entwickelt mit etwa je 8 Spalten. Das Zungenbein (XXXIX. 1, 2) hat die für die Gruppe charakte- ristische Form. Seine vorderen Hörner sind lang und zweigliedrig, das äussere Glied an meinen Exemplaren teilweise knorpelig. Die rechte Lunge (XL. 1, 2) ist in die vier gewöhnlichen Lappen geteilt, nämlich Lobus superior, medius und inferior, nebst dem Lobus impar, von denen die beiden ersteren auf der Rückseite nicht ganz ge- trennt sind. Lobus impar (XL. 2. lim) ist durch einen Einschnitt unvoll- ständig in zwei Abschnitte geteilt. Die linke Lunge (XL. 1, 2) besteht ebenfalls aus 4 Lappen, nämlich Lobus superior, medius und inferior — alle gut getrennt — nebst einem länglichen Lobus impar (XL. 2. lim'), der sich offenbar vom Lobus inferior abgetrennt hat. Da der Magen an beiden Exemplaren beschädigt ist, kann ich über seine Beschaffenheit keine Angaben vorbringen; vermutlich unter- scheidet er sich aber kaum von demselben Organe der nächsten Art. Der Dünndarm hat an dem einen Exemplare eine Länge von etwa 500 mm., der Blinddarm etwa 100 und der Dickdarm etwa 375 mm. 78 Tycho Tullberg, Au dem anderen Exemplare sind die betreffenden Masse bezw. 535, 110 und 330 mm. Der Bh'nddarm (XLII. i. coe) ist sehr weit, mit zwei Längsmuskelbändern versehen, an jeder Seite eins, und zwar das ven- trale am deutlichsten. Zwischen diesen ist der Blinddarm sacculiert, und die Sacculierung setzt sich auch auf die hier freilich wenig entwickelte Ampulla coli (XLII. i. am) fort. Innen ist der Darm mit dichtgedräng- ten, längsgehenden Leisten versehen, deren einige in die Ampulla coli und in den Anfang des schmaleren Teils des Dickdarmes weiter laufen. Der Blinddarm ist mit dem distalen Ende des Dünndarmes durch ein wenig entwickeltes Mesenterium verbunden. Der Dickdarm (XLII. i. ic) ist mit Ausnahme der Ampulla nicht sacculiert. Er ist an den unter- suchten Exemplaren sehr weit, und Colon adscendens bildet rechts im vorderen Teile der Bauchhöhle eine grosse Parallelschlinge (XLII. i. acd). Der aufsteigende Schenkel derselben geht über in den Teil des Darmes, den man als Colon transversum bezeichnen dürfte. Darauf folgt Colon descendens, das an einem ziemlich weiten Mesenterium befestigt ist, je- doch ohne in dünndarmähnlichen Windungen verschlungen zu sein. Nach hinten geht dieser Teil in das Rectum über. Wie eben erwähnt worden, finden sich im Anfang des Colon adscendens mehrere längsgehende Falten, deren Mehrzahl allerdings sich nur ein paar Centimeter in den engeren Teil des Dickdarmes erstreckt. Zwei derselben nehmen indes an Grösse zu und setzen von ihrem dem Lumen des Darmes zugewandten Rande zahlreiche kleine papillenähnliche Fortsätze ab (XLII. 2. pH). Diese papillenführenden Falten stehen ein- ander ziemlich nahe, je eine seitwärts derjenigen Linie, welche auf der Aussenseite des Darmes als der Ansatz des Mesenteriums zu bezeichnen ist; sie erstrecken sich ohne irgendwelche bemerkenswerte Veränderung zur Parallelschlinge hin, durchziehen deren absteigenden Schenkel und gehen zum aufsteigenden über. Sogleich nach dem Eintritt jener Falten in diesen fangen jedoch die Papille]^ an, sich zu vermindern und ver- schwinden bald, während die Falten sich ganz bis in das Rectum fort- setzen, wo sie schliesslich ebenfalls aufhören. Eine Analdrüse scheint hier nicht vorhanden zu sein. Die männlichen Geschlechtsorgane sind an beiden Exem- plaren sehr wenig entwickelt. Die Öffnung des Präputium (XL VIII. 1. pp) ist dicht neben dem Anus gelegen, und Penis (XLVIII. 1. p) ist klein, zugespitzt und recht unbedeutend gebogen. An einem erwachsenen Exem- plar des Berliner Museums war Penis gleichfalls klein und wenig gebo- gen. In der Spitze öffnet sich Urethra und unter ihrer Öffnung befindet Ueber das System der Nagetiere. 79 sich eine seichte Längsfurche, die proximalwärts in einen kleinen Blind - sack endet. Glandulee covvperi (XLVIII. i. gc) sind rundlich. Da, wo die Samenleiter (XLVIII. i. vd) in die Urethra münden, finden sich zwei paar drüsenähnliche Bildungen, von denen ein paar, langgestreckte, den Samenleitern anliegende, und mit Astchen an der einen Seite verse- hene, die Samenblasen (XLVIII. i. vs) sind, während die beiden übrigen die Glandula prostatica (XLVIII. i. gpr) bilden. Trotz dass die Exem- plare Männchen sind, tinden sich kleine Zitzen. Solcher scheint es 5 Paare, davon zwei pectorale, und drei abdominale, zu geben. Georychus coecutiens (Licht.) Brants. Zwei Exemplare von etwa derselben Grösse. Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 114 mm., iSchwanz ausser den Haaren 15 mm., Augenspalte 2 mm., Hinterf'uss 22 mm. Diese zwei Exemplare, die ich durch den Herrn Missionär Ljung- QVisT aus der Gegend von Port Natal erhalten habe, sind beide Weib- chen und nach den Schädeln zu urteilen völlig erwachsen. In ihrem Bau stimmt sie so sehr mit der vorigen Form überein, dass ich mich hier auf das Erwähnen dieser oder jener wichtigeren Ab- weichung beschränken kann. Was die Krallen betrifft, unterscheidet dieses Tier sich insofern von Georychus capensis^ als die Vorderkrallen länger und schmaler sind, denn die Hinterkrallen, welche dieselbe Form haben, wie bei jenem Tiere. Die wichtigste Abweichung ist jedoch, dass Foramen infraorbitale (II. 14 fi) bedeutend weiter ist, als bei jener Art, und dass ein kleiner Teil des Masseter medialis (II. i? mma) dieses Foramen hier in der That durchsetzt. Ein anderes bemerkenswertes Verhältnis ist, dass das eine der beiden untersuchten Exemplare jederseits in jedem Kiefer 4 Back- zähne besitzt, und dass der hinterste jeder Zahnreihe ein wenig kleiner ist, als der voraufgehende, während das andere Exemplar, dessen Back- zähne jedoch so abgenutzt sind, dass nur noch eine Andeutung der Schn^lz- falten an ihnen zu merken ist, im Oberkiefer rechts nur drei Backzähne hat, links freilich vier, von denen aber der hinterste sehr klein ist, ferner im Unterkiefer jederseits ebenfalls 4 Zähne, deren hinterster aber be- deutend kleiner ist, als die voraufgehenden. Natürlich ist die Möglich- keit nicht ausgeschlossen, dass hier zwei Arten vorliegen, da aber Beide aus derselben Gegend stammen, und nach meinen Beobachtungen die Beschaffenheit der Zähne der einzige Unterschied zwischen ihnen ist, muss ich sie vorläufig als einer und derselben Art angehörig bezeichnen, 80 Tycho Tullberg, welche im Begriff ist, ihren hintersten Backzahn zu verlieren. Wenn nun dieser gänzlich verloren gegangen wäre, würde dieses Tier demnach jederseits und in jedem Kiefer nur drei Backzähne besitzen, von denen aber wenigstens einer ein Prämolar wäre. Hier wären wir also auf einen ganz ähnlichen Fall gestossen, wie jener im Vorhergehenden bei Lagomys erörterte, wo einer der Molaren reduziert worden, ehe noch alle Prämolaren verschwunden sind. Der Magen (XLI. i) ist oval. Da beide Exemplare dieser Art Weibchen sind, hatte ich die Ge- legenheit, hier den Bau der weiblichen Geschlechtsteile untersuchen zu können. Die weibliche Geschlechtsöffnung liegt dicht vor dem Anus; zwischen ihr und dem Anus befindet sich aber eine Grube (LII. 1. ga') in welche offenbar die Analdrüse mündet. Nach dem, was ich habe ermitteln können, besteht diese aus einer zusammenhangenden Drü- senauhäufung, die sich jedoch nach beiden Seiten ausbreitet und jeder- seits des Darmes eine recht bedeutende Anschwellung bildet. Da diese Drüse beim Weibchen dieser Art so gut entwickelt war, dürfte es sehr annehmbar sein, dass sie beim Männchen ebenfalls vorhanden ist. Die Urethra mündet vor der Vaginalöffnung (LII. i. v') innerhalb des Prse- putium clitoridis (LII. i. pc). Die Clitoris ist wenig entwickelt. Eigen- tümlicherweise finden sich hier beim Weibchen zwei Drüsen genau der- selben Form und Lage, wie die Cowperschen Drüsen beim Männchen. Die Zitzen sind an beiden Exemplaren sehr schwach entwickelt, und ich habe nur zwei Paare gefunden, beide pectoral, das eine zwischen den Vorderbeinen, und das andere unmittelbar dahinter. Bathyergus maritimus Gmel. Ein junges Männchen in Alkohol. Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 180 mm., Schwanz ausser den Haaren 30 mm., Augenspalte 1 mm., Hinterfuss 43 mm. Ein Schädel, 61 mm. lang, von einem älteren Exemplare. Auch dieses Tier gleicht in seinem allgemeinen Bau dem Geory- chus capensis so, dass nur einige wichtigere Abweichungen hier angeführt zu werden brauchen. Was das Äussere betrifft, besteht die hauptsächliche Abweichung in der Beschaffenheit der Vorderfüsse. Diese sind hier mit langen, gekrümmten Krallen (XXXIV. i, 2) versehen, welche dermassen seitlich zusammengedrückt sind, dass die Seitenränder sich unten aneinander legen, wodurch die Kralle die Gestalt einer Sichel mit scharfem unterem Rande erhält. Die Kralle des Daumens ist die kleinste, diejenige des Ueber das System der Nagetiere. 81 zweiten Fingers die längste, die übrigen nehmen gradweise an Grösse ab. Die Krallen der Hinterfüsse (XXXIV. 26) sind dagegen sehr flach und schaufeiförmig mit weit getrennten Seitenrändern. Der Schädel hat freilich eine von der Form der beiden vorigen Arten nicht unerheblich abweichende Gestaltung, indem sein oberes Profil gerader und der ganze Schädel langgestreckter ist; im ganzen stimmt er aber sehr gut zu dem Schädel jener Arten. Foramen infraorbi- tale wird vom Masseter medialis nicht durchsetzt. Fossag pterygoideae öffnen sich in die Orbital, da die Alveolen der oberen Vorderzähne hier eine solche Verbindung nicht hindern. Was die Zähne betrifft, sind die Vorderzähne des Oberkiefers gefurcht, wodurch ihre schneidende Kante tief eingeschnitten vs^ird, und ihre Alveolen erstrecken sich bei weitem nicht so vi^eit rückwärts, wie bei Georychus. Dagegen gehen diejenigen des Unterkiefers fast ebenso weit zurück, wie bei dieser Art. Sie ziehen sich zwar nicht in die Condyli hinauf, bilden aber unmittelbar vor ihnen eine, obschon sehr unbedeutende, Anschwellung. Ihre freien Teile sdnd jedoch verhältnismässig etwas kürzer, als bei Georychus, und ihre Spitzen können an in Alkohol aufbewahrten, auspräparierten Unterkiefern kaum weiter von einander getrennt werden, als dass die freien Teile der Zähne parallel werden. Trans versus mandibular ist ebenfalls verhältnis- mässig viel kleiner, als bei den Georychus- Arien. Beim Kauen wird auch hier der Unterkiefer herausgebrochen. Die Backzähne ähneln denjenigen bei Georychus sehr; an dem jungen Exemplare, das übrigens nur ^,3 entwickelt hat (XXV. 3, 4), sind sie mit je zwei gegenüberliegenden Falten, einer äusseren und einer inneren, versehen. Das ältere Exemplar ermangelt sämtlicher Falten, was auf Abnutzung zurückzuführen ist. Be- merkenswert ist, dass der vorderste Zahn der grösste ist, und dass die folgenden an Grösse abnehmen, so dass der vierte sehr klein ist. Carpus (XXXIV. 1, 2, 3) und Tarsus (XXXIV. 26) stimmen mit denjenigen bei Georychus überein. Wenn man die Kaumuskeln (IL is) dieser Art mit denjenigen von Georychus capensis vergleicht, ergiebt sich eine sehr grosse Übereinstimmung, und die hauptsächlichen Verschiedenheiten — wenn man von der geringeren Entwicklung des Transversus mandibulse absiebt — beruhen auf der abweichenden Kopfgestalt. Auch hier begegnen sich die beiden Temporales vorn an der Stirn. Die Länge des Dünndarmes beträgt an dem untersuchten Exem- plare etwa 500 mm., die des Blinddarmes 80 mm.; der Dickdarm (XLII. 3. ic) ist ebenso lang, wie der Dünndarm. Auch hier enthält der Dickdarm zwei mit Papillen versehene Längsfalten, ähnlich denjenigen bei Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. ^''/iv 1898. 11 82 Tycho Tullberg, Georychns capensis. Hier ist aber wenigstens beim Männciieu eine sehr gut entwickelte Analdrüse vorhanden, die am vorderen Rande der Anal- öffnung oder vielleicht besser zwischen dem Penis und dem Anus eine tiefe Grube (XLVIII. 2. ga') bildet. An dem betreffenden Jungen waren die Geschlechtsteile wenig entwickelt. Sie scheinen denen bei Geory- chns capensis genau zu gleichen. Subtribus II. Hystricoiiiorplii. Die Augen sind im allgemeinen auch bei solchen, die gute Gräber sind, gut entwickelt. Die Stirn ist zwischen den Orbitfe stets im Ver- gleich zu der vorhergehenden Gruppe breit, öfters sehr breit mit stark abstehenden Supraorbitalleisten. Fossae pterygoideje sind von der Schädelhöhle durch eine Knochenwand getrennt. Foramina infraorbi- tal ia sind sehr gross, einen beträchtlichen Teil des Masseter medialis hindurchlassend. Die Unterkieferhälften wenig oder gar nicht gegen einander beweglich. Processus angularis mit einer nahezu geraden und horizontalen Margo inferior, die mit einem nach hinten zu mehr oder weniger ausgezogenen, oft sehr spitzen Angulus posterior abschliesst. Processus coronoideus wenig entwickelt. Backzähne immer V4. Der Kopf des Malleus (vergl. XXIV. 3 — 14) in einen mehr oder weniger cylindrischen, abgestumpften Processus anterior ausgezogen; sein Manu- brium von dem Processus longus des Incus getrennt. Im Carpus sind Radiale und Int er medium immer mit einander verschmolzen. Alfe ossis ilium sind nicht dreieckig, wie bei den Bathyergomorphi, sondern stets mehr oder weniger abgeflacht. Symphysis pubis in der Regel lang. Das Wadenbein ist am oberen Ende stark geplattet und mit diesem Ende im allgemeinen fest mit dem Schienbein verbunden, nur bei einigen, wie bei Hystricidce, Chinchillidce und Dolichotis habe ich ein wenig Beweglichkeit zwischen den oberen Enden des Schienbeins und des Wadenbeins gefunden. Am unteren Ende sind sie, wie oben erwähnt wurde, stets getrennt. Temporaiis ist bei der ganzen Gruppe wenig entwickelt; dage- gen ist Portio -anterior des Masseter medialis hier besonders er- starkt, sie füllt nahezu das ganze grosse Foramen infraorbitale aus. Transversus mandibulte ist bei keinem Vertreter dieser Gruppe be- sonders entwickelt, und in demselben Masse, wie die Beweglichkeit zwischen den Unterkieferhälften vermindert ist, wird dieser Muskel noch Ueber das System der Nagetiere. 83 mehr reduziert. Beim Kauen findet kein oder nur unbedeutendes Her- ausbrechen des Unterkiefers statt. Die vorderen Zungenbeinhörner sind in der Regel ziemHch lang, bestehen doch oft teilweise aus Knorpel. Die hinteren Zungen- beinhörner sind gegen das Corpus eingelenkt. Penis ist gut ent- wickelt und knieförmig gebogen. Clitoris ist am vorderen Rande der Vulva gelegen; Prfeputium clitoridis ist aber bald hinten geschlos- sen, bald offen. In jenem Falle mündet die Urethra innerhalb des Prajputium clitoridis. Auch diese in obiger Weise begrenzte Gruppe ist in ihrem Bau sehr einheitlich, obgleich die äussere Körpergestalt viel- fach wechseil. Familia 1. Hystricidae. Die Augen und die Ohren mittelmässig entwickelt. Die Extre- mitcäten niedrig. Die Zehen nicht reduziert, ausgenommen, dass der Daumen klein ist und die bei den Nagetieren gewöhnliche Form hat. Der Schwanz ist mittelmässig oder ziemlich kurz. Die Behaarung rauh, mit grossen Stacheln oder stacheligen Borsten. Supraoccipitale mit gut entwickelten Processus laterales. Pro- cessus jugulares sind kurz und breit. Ramus superior des Pro- cessus zj'gomaticus des Oberkieferknochens ist in der Längsrichtung des Kopfes ausgebreitet, weshalb er in seitlicher Ansicht recht breit erscheint. Das Jochbein vorn nicht längs desselben emporsteigend. Das Thränenbein gut entwickelt. Angularprozesse mittelmässig, mit ziemlich schmaler Margo inferior und nach hinten wenig ausgezogenem Angulus posterior. Die Backzähne bewurzelt, mit ziemlich unregel- mässigen, bald zum grös.sten Teil abgenutzten Schmelzfalten. Das Schulterblatt breit mit kurzem Collum, langer Spina, kurzer Incisura colli, kurzem Acromion mit einem kurzen und breiten, undeutlich ab- gesetzten Metacroraion. Das Schlüsselbein ist unvollständig, aber ziemlich lang. Im Carpus ist das Centrale nicht frei. Die Spitze der Zunge ist mit mehreren Reihen transversal gestellter stacheliger Horn- , Scheiben versehen; die Lungen in eine Menge kleinerer Loben zerteilt. Der Dickdarm einfach, nicht mit dem Blinddärme verwachsen und mit nur einer rechten Parallelschlinge. Zwei Analdrüsen sind vor- handen. Die hiehergehörenden Tiere sind verhältnismässig grosse Nager, alle der alten Welt angehörend. 84 Tycho Tullberg, 1. Hystrix cristata. L. Siehe Perrault. Ein altes Männchen frisch. Ein junges Weibchen in Alkohol: Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 450 mm., Schwanz ausser den Stacheln 110 mm., Auge 10 mm., Hinterfuss 80 mm. Ein kleines Junges, gleichfalls ein Weibchen, in Alkohol: Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 170 mm., Schwanz ausser den Borsten 20 mm., Augen- spalte 5 mm., Ohr 8 mm., Hinterfuss 32 mm. Was das Äussere betrifft, hat dieses Tier mittelmässig entwickelte Augen und Ohren. Die Füsse sind kurz und breit. Die Vorder- füsse (LIV. ii) haben vier gut entwickelte Zehen und einen unbedeu- tenden, Nagel tragenden Daumen. Die Hinterfuss e (LIV. 12) haben wie gewöhnlich Krallen an allen fünf Zehen. Die Haut ist auf der Unter- seite der Vorder- wie der Hinterfüsse ziemlich weich, und sowohl an den vorderen, wie an den hinteren Füssen finden sich drei vordere, wenig von einander getrennte, und zwei hintere, etwas deutlichere Fuss- ballen. Die Stacheln sind zahlreich, gross, mehr cylindrisch als hei Athe- rura, und der Schwanz ist ziemlich kurz. Der Schädel (HI. 1,3) ist mit einer ausnehmend grossen Nasenhöhle versehen, die mit den Sinus fron- tales in Verbindung steht, welche sich durch das Stirnbein hindurch ganz bis an die Grenze des Scheitelbeins erstrecken. Supraoccipitale entsendet starke Processus laterales (HL 1, 3. pl), welche an den Spitzen durch die sich hervordrängenden Petromastoidea ein wenig von den Exoccipi- talia getrennt werden. Die Spitzen dieser Prozesse liegen demzufolge hier auf denjenigen Hervorragungen der Petromastoidea, welche Processus mastoidei (HI. 1. pm) bilden, ohne aber so weit hinabzuragen, dass sie an der Bildung der letzteren, hier sehr kleinen Fortsätze teilnähmen. Processus jugulares (HI. 1, 5. pj) sind mittelmässig gross, aber breit, nicht nach vorn gekrümmt. Auch Bull^ osseae sind nicht besonders stark entwickelt. Fossee mandibulares (HL 5. fm) konvergieren deut- lich nach vorn. Die Jochbogen sind ziemlich stark. Das Jochbein ist vorn breit und ein wenig längs des oberen Astes des Processus zygo- maticus des Oberkieferknochens aufsteigend, reicht aber nicht bis an das Thränenbein (HL i, s. 1) hinan. Dieses ist recht gross und gut begrenzt. Foramen infraorbitale (HI. 1. fi) ist für einen hystricomorphen Nager mittelmässig entwickelt. Die Unterkieferhälften (HL 2, 4, e) sind hier beweglicher einander gegenüber, als bei der Mehrzahl der übrigen Hy- stricomorphi. Ihre unteren Kanten können jedoch nur unbedeutend aus- Ueber das System der Nagetiere. 85 wärts gebrochen werden. Die Angularprozesse (III. 2. pa) sind im ganzen vertikal gestellt. Margo inferior (III. 2. mi) ist ziemlich schmal, und Angulus posterior (III. 2. ap) wenig nach hinten ausgezogen, infolge wessen der hintere Rand des Ramus ziemlich gerade und fast vertikal ist. Crista masseterica und Crista pterygoidea wenig entwickelt und An- gulus anterior (III. 4 aa) sehr unbedeutend. Die Vorderzähne sind recht gross und geben eine bedeutende Entwicklung der Nagefähigkeit an. Die Alveolen der Vorderzähne des Oberkiefers gehen rückwärts ungefähr bis zum Vorderrande des Joch- bogens, im Unterkiefer reichen sie fast an den Condylus heran. Die Backzahnreihen des Oberkiefers (siehe III. 5) sind nahezu parallel. Die Backzähne junger Tiere haben höchst unregelmässige Falten, wel- che bald abgenutzt werden und an älteren Individuen nur als verstreute Schmelzinseln auf der Kaufläche des Zahns zurückbleiben. Durch die Abnutzung werden die Kauflächen der Backzähne hier etwas konkav, mit den äusseren Rändern im Ober-, den inneren im Unterkiefer recht scharf, während die inneren im Ober-, und die äusseren im Unterkiefer verhält- nismässig abgestumpft sind. Incus und Malleus (XXIV. 3) sind zwar auch hier fest vereint, die Grenze zwischen ihnen ist aber deutlicher, als bei den übrigen Hystricomorphen. Das Brustbein hat ein viergliedriges Corpus und die Zahl der echten Rippenpaare beträgt sieben. Das Schulterblatt (XXX. 2) ist von der für die Gruppe typischen Gestalt. Das Schlüsselbein ist ziemlich lang, sein verknöcherter Teil reicht aber weder an das Acromion noch an das Brustbein heran. Der Carpus (XXXIV. 4) zeigt das eigentümliche und besonders bei den Nage- tiöi'en ungewöhnliche Verhältnis, dass ein freies Os centrale dort nicht vorhanden ist. Mit Ausnahme von Atherura und Hystrix habe ich diese Abweichung von dem für die Nager typischen Verhältnisse nur bei Ccelo- genys gefunden. Im Gegensatz zu dem Verhalten von Camdn ist das innere Sesambein des Vorderfusses lang und schmal. AI £6 ossis ilium des Beckens (XXXI. 3, 4) sind vorn stark nach auswärts gebogen. Die dorsale Fläche ist breit, die ventrale schmäler. Margo lateralis wird von der Crista glutea (XXXI. 3, 4. cg) gebildet, wäh- rend die an der Grenze zwischen den Befestigungsstellen des Gluteus minimus und iliacus gehende Linea iliaca (XXXI. 4. li) auf der unteren Fläche liegt. Symphysis pubis ist ziemlich lang. Das Schienbein und das Wadenbein seheinen hier am oberen Ende nicht ganz fest vereint zu sein. Das Wadenbein ist gut entwickelt und gerade. Die 86 Tycho Tullberg, Knochen des Fusses (XXXIV. 27) zeigen keine bemerkenswerte Eigen- fümlichkeiten. Die Kaumuskeln, welche hier mittelmässig entwickelt sind, verra- ten die für die Hyf^tricomorphi typische Anordnung. Temporales (III. 7, 10. t) sind demnach nicht besonders stark, wennschon besser entwickelt, als bei der Mehrzahl der übrigen Hystricomorphen und an der Stirn weit von einander entfernt. Masseter lateralis ist infolge der verhältnis- mässig geringen Grösse des Angularfortsatzes kleiner, als bei der Mehr- zahl der Hystricomorphen. Seine Portio superficialis (III. 7. mls) ver- läuft hier weniger horizontal, als bei der Mehrzahl der Hystricomorphen^i was hauptsächlich darauf beruht, das der Anguliis posterior des Unter- kiefers so wenig nach hinten ausgezogen ist. Pars reflexa (III. 12. mir) ist wohl entwickelt. Portio profunda (III. s. mlp) ist von der gewöhn- lichen Beschaffenheit. Masseter medialis entsendet nach vorn durch das Foramen infraorbitale eine mittelmässige Portio anterior (III. 9. mma), deren vordersten Teile weit vorn an den lateralen Seiten der Oberkiefer- knochen entspringen. Portio posterior (III. 9. mmp) ist von der gewöhn- lichen Beschaffenheit. Pterygoideus internus (III. 11, 12. pti) und exter- nus (III. 12. pte) zeigen keine grössere Eigentümlichkeiten, ausgenommen, dass jener wie bei allen Hy'stricomorphi eine verhältnismässig kleine Insertionsfläche (III. 13. pti') an der Innenseite des Angularprocesses hat. Transversus mandibula? (III. 11. tm) ist hier recht gut entwickelt und stärker, als bie der Mehrzahl, wenn nicht gar allen übrigen Hystricomor- phen, obgleich er doch immer noch um ein sehr Bedeutendes schwächer ist, als bei den Bathyergomorphi. Seine Muskelfasern inserieren sich ver- mittels mehrerer in transversaler Richtung verlaufender Sehnenbildungen. Das Kauen geschieht hier, wie gewöhnlich bei den Hystricomorphen., durch das Andrücken der Kauflächen gegen einander unter wechselseitiger Verschiebung der Unterkieferhälften schräge nach vorn und innen, etwa in der Richtung des Jochbogens. Die Verschiebung ist nicht bedeutend, sondern dürfte sich auf wenige Millimeter beschränken; sie ist aber zwei- felsohne von grossem Gewicht für die Kauverrichtung. Wie vorhin er- wähnt wurde, werden die Kauflächen der Backzähne bald etwas konkav mit mehr oder weniger scharfen Kanten. Da nun beim Kauen die Kau- flächen der unteren Zähne schräge vorwärts und nach innen verschoben werden, gleiten die äusseren, abgestumpften Kanten der Unterkieferzähne schräge nach innen längs den konkaven Kauflächen der oberen Zähne, während gleichzeitig die inneren, ebenfalls stumpfen Kanten der oberen Zähne längs den konkaven Kauflächen der unteren Backzähne gleiten. Ukber das System der Nagetiere. 87 Derjenige Teil der Nahrungsmittel, welcher dabei durch den Andruck nicht zermalmt wird, oder von den schärferen äusseren (bezw. inneren) Kanten der Backzähne des Oberkiefers (bezw. Unterkiefers) nicht zer- schnitten wird, ist nämlich dann infolge der Verschiebung der Reibung ausgesetzt, welche durch das Hingleiten der stumpferen Kanten über die Kaufläche der entgegengesetzten Zahnreihe erzeugt wird. Die Verschie- bung findet hauptsächlich durch die Portio superficialis des Masseter late- ralis statt, welche infolge der jedesmal nur auf der einen Seite gesche- henden Zusammenziehung bewirken muss, dass eben der Unterkiefer jener Seite schräge nach vorn und innen bewegt wird. Ausschliesslich nach vorn kann er nämhch nicht verschoben werden, da dieses die andere Kie- ferhälfte behindert, deren Muskeln nicht zugleich zusammengezogen wer- den. Der Grund, weshalb es hier für das Kauen von Gewicht ist, dass die Unterkieferhälften schräge nach innen verschoben werden, ist eben der, dass gerade dadurch den stumpferen Kanten der Backzähne die Gelegenheit bereitet wird, in den konkavierten Kauflächen zu gleiten. Die vordere, vor den Backzähnen gelegene Abteilung des Gau- mens (XXXVI. 2) hat drei Falten, und die hintere zwischen den Back- zahnreihen gelegene Abteilung fünf Falten, die sich in der Mittellinie zurückbiegen, einen spitzen Winkel bildend. Die Zunge (XXXVII. 3, 4) ist fleischig, gleich breit und ohne hin- tere Anschwellung. Der vordere freie Teil beträgt etwa die Hälfte des Abstandes von der Zungenspitze bis an die Papilla3 circumvallataj (XXXVII. 3. pcv). Diese sind hier rundUch. Vor ihnen liegen mehrere Papillaä fungiformes, in zwei unregelmässige Längsreihen geordnet, die von den beiden Papillas circumvallataä ausgehen ; ausserdem findet sich, wie gewöhnlich, eine kleine Sammlung von Papillfe fungiformes unter der Zungenspitze. PapillEe foliaceaä (XXXVII. 4. pf) sind lang und gut ent- wickelt, mit etwa 14 Spalten. Auf der Rückenseite der Zungenspitze giebt es, wie bereits erwähnt wurde, mehrere Reihen querüber gestellter, rückwärts gerichteter, in der hinteren, freien Kante fein krenelierter Horn- scheibchen. In dem Zungenbein (XXXIX. 3,4) sind die vorderen Hörner ein- gliedrig, bei dem jungen Weibchen teilweise knorpelig. Die Lungen sind sehr eigentümlich, indem sie hier, wie bei Atherura, in eine Menge kleiner Loben zerfallen, was das Ermitteln der ursprünglichen Lappen fast ganz unmöglich macht. Der Magen (XLI. 2) ist gerundet und zeigt keine besondere Eio-entümlichkeiten. Der Dünndarm ist ausnehmend laug, bei dem 88 Tycho Tullberg, halberwachsenen Weibchen etwa 4 Meter, und beginnt mit einer grossen Ausbuchtung, welche AmpuUa duodeni genannt werden mag. Der Blind- darm (XLIII. 1. coe) ist fast ganz frei, und im Verhältnis zur Grösse des Tieres recht klein — bei dem ebenerwähnten Weibchen nur 230 mm. lang — und recht schmal, weist aber die für die Hystricomorplii eigen- tümlichen Längsmuskelbänder auf. Der Dickdarm (XLIII. i. ic) ist im Vergleich zum Dünndarm kürzer mit weniger kompliziertem Verlauf, als bei der Mehrzahl der Hyatricomorphi: bei dem halberwachsenen Weibchen etwa 1 m. Colon adscendens zeigt die gewöhnliche Parallelschlinge (XLIII. 1. acd), welche in dem vorderen Teil der Bauchhöhle rechts ausgeht und recht lang ist, dann kommt ein an einem weiten Mesente- rium befestigtes Colon transversum, das links in das ebenfalls an einem weiten Mesenterium befestigte Colon descendens übergeht. Dieses letz- tere ist hier freilich verhältnismässig nicht so lang, wie z. B. bei 67«'??- c/tilla, es bildet aber doch eine kleine linke Parallelschlinge (XLIII. i. acs). An den Rändern der Analöffnung finden sich jederseits sowohl beim Männchen (XLVIII. 4. ga', ga") als beim Weibchen (LH. 3, 4. ga', ga") zwei Gruben, in welche die Analdrüsen münden dürften. Bei dem jungen Weibchen ist die Analdrüse der einen Seite (LH. 2. ga) deutlich von derjenigen der anderen Seite getrennt, bei dem erwachsenen Männ- chen fliessen aber die Drüsen der beiden »Seiten vor und hinter dem Rektum zusammen (XLVIII. 4. ga). Der Penis (XLVIII. .i, 4. p) ist lang und knieförmig gebogen; sein Präputium (XLVIII. 4. pp) mündet ein gutes Stück vor dem Anus. Der Glans (XLVni. 4. gpn) ist ziemlich stumpf. An der Spitze befindet sich auf der unteren Seite eine längliche Spalte, die hinten durch eine transversale Hautfalte scharf abgeschnitten wird. Am vorderen Ende dieser Spalte mündet die Urethra (XLVIII. 4. ur); der hintere Teil bildet die Mündung des tiefen für die Hystricomorphen so charakteristischen Blindsackes (XLVIII. 4. scu). Os Penis (XLVIII. 4, op) ist gut entwickelt und sein hinteres Ende stark seitwärts ausgeplattet, spatenähnlich. Glandula? cowperi (XLVIII. 3. gc) sind von gewöhnlicher Beschaffenheit. Glan- dula prostatica (XLVIII. 3, 4. gpr) ist wie gewöhnlich bei den Hystri- cognathen von zwei getrennten Teilen gebildet, deren jeder aus zahlrei- chen, schmalen, verästelten Drüsenröhren besteht. Vesiculae seminales (XLVIII. 3, 4. vs) sind sehr gross und in ihrem distalen Teil mit Ästen von recht beträchtlicher Länge und Dicke versehen. Einen Aufsatz von Vescovi über das männliche Kopulationsorgan des Hystrix habe ich nicht sresehen. ÜEBER DAS System der Nagetiere. 89 Die Clitoris (LH. 3, 4. cl) ist verhältuismässig recht deutlich, mit einem kurzen Knochen (LH. 3. oc) und auf der Unterseite mit einer Furche versehen. Sie wird nicht vollständig von dem Prseputium cli- toridis (LH. 3. pc) umschlossen. Urethra (LH. 3. ur) mündet an der Basis der Clitoris, demnach in die Vulva, obgleich ganz am Rande. Durch die vorerwähnte Furche wird natürlich der Urin nach aussen geleitet. 2. Atherura africana. Gray. Siehe Parsons {'2). Ein ganzes Exemplar und zwei Körper, von denen die Haut und die äusseren Teile der Extremitäten entfernt waren; alle aus Kamerun und, da sie in Salz ohne Lauge verpackt waren, in hohem Grade mace- riert. Länge des ganzen Exemplares von der Schnauzspitze zur Schwanz- wurzel 500 mm., Schwanz ausser den Stacheln 120 mm., Augenspalte 8 mm., Ohr 26 mm., Hinterfuss 80 mm., Schädel 106 mm. Die zwei übrigen Exemplare sind etwas kleiner: Länge ihrer Schädel bezw. 101 und 92 mm. Am kleinsten Exemplar ist der letzte Backzahn noch nicht völlig ausgewachsen. Ein in Alkohol aufbewahrtes Junges, das jedoch des Magens und des Darmes beraubt war: Länge von der Schnauz- spitze zur Schwanzwurzel 170 mm., Schwanz ausser den Stacheln 20 mm., Augenspalte 5 mm., Ohr 8 mm., Hinterfuss 32 mm. Alle Exem- plare Männchen. Atherura africana stimmt so nahe mit Hystrix cristata überein, dass ich mich hier auf die Angabe dieser oder jener Abweichung beschrän- ken kann. Grosse Stacheln giebt es weniger, als bei Hystrix cristata, und sie sind an der Spitze mehr zusammengedrückt; der Schwanz ist bedeutend länger, als bei jener Art und trägt an der Spitze eine Stachelquaste. Der Schädel (HL w, 15) ist langgestreckter und vorn ziemlich spit- zig. Die Stirnbeine, welche nur Andeutungen von Supraorbitalleisten aufweisen, erstrecken sich weit nach vorn der Schnauze zu und bilden dort in etwa zwei Dritteln ihrer Länge das Dach der Sinus frontales, welche hier auch stark entwickelt sind. Auch die Nasenhöhle ist hier gross, mit besonders gut entwickelten Muscheln; doch sind weder die Sinus frontales noch die Nasenhöhle hier bei weitem so gross, wie bei Hystrix cristata. Die Alveolen der Vorderzähne sind kürzer, ragen im Ober- kiefer nicht an den Vorderrand des Jochbogens heran und erstrecken Xova Actu Ret;-. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Imiir. -v 18;ts. \-l 90 Tycho Tullberg, sich im Unterkiefer nur wenig hinter den hintersten Backzahn. Die Backzahnreihen divergieren im Oberkiefer etwas vorwärts, und in- folge dessen ist vorn die Entfernung zwischen ihnen etwas grösser, als zwischen den unteren Backzahnreihen — ein unter den Simplici- dentaten höchst ungewöhnliches Verhältnis. Hinten stehen jedoch die oberen Backzahnreihen einander näher, als die unteren, und auch die vorderen Backzähne sind im Oberkiefer auswärts, im Unterkiefer ein- wärts gerichtet. An einem jungen Schädel, wo der hinterste Backzahn noch nicht voll entwickelt ist, kann man sowohl an den oberen (XXV. 5.), als an den unteren Backzähnen (XXV. e) äussere und innere unregel- mässige Schmelzfalten unterscheiden. Die Temporales sind besser entwickelt, als bei Hystrix, und be- gegnen einander vor der Crista deltoidea. Die Länge des Magens beträgt an dem grössten Exemplare 115 mm., die des Dünndarmes etwa 5050 mm., die des Blinddarmes 260 mm., und die des Dickdarmes etwa 1150 mm.; an dem Exemplare mit 101 mm. Schädellänge bezw. 100, 5000, 240, und 1050 mm.; schliesslich an dem Exemplare mit 92 mm. Schädellänge bezw. 105, 4850, 160, und 950 mm. Der Dünndarm hebt mit einer grossen Ampulla duodeni an. Vor dem Anus liegt eine Einsenkung mit zwei grossen Gruben, um welche her Drüsen liegen. Diese Aushöhlungen scheinen mir mit den Gruben am vorderen Analrande der Hystrix homolog zu sein. Auch hier erscheinen ausserdem ein paar hintere seichte Gruben am Analrande, vielleicht den hinteren bei Hystrix befindlichen entsprechend. Um diese Verhältnisse genauer zu ermitteln, sind indes besser konservierte Exem- plare vonnöten, als diejenigen, welche mir zu Gebote standen. Betreffs der Analdrüsen des Weibchens siehe Chatin (p. 127, 128). Familia 2. Caviidse. Die Augen und Ohren gut entwickelt. Die Extremitäten in der Regel ziemlich hoch, bisweilen schlank. Die Zehen reduziert, wenig- stens die der Hinterfüsse. Der Schwanz rudimentär. Die Behaarung rauh, der Stacheln ermangelnd. Processus laterales des Supraoccipi- tale wenig entwickelt. Processus jugulares ziemlich lang, einwärts gebogen. Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkiefer- knochens breit, das Jochbein vorn nicht längs diesem Ramus aufstei- gend. Das Thränenbein gross. Die Angularprozesse von wech- selnder Form mit schmaler Margo inferior. Die Backzähne zeigen bei ÜEBER DAS System der Nagetiere. 91 verschiedenen Formen bedeutende Abweichungen. Auch die Form des Schulterblattes ist ziemlich wechselnd. Spina ist jedoch stets ziem- lich lang, in ein gut entwickeltes Acromiou auslaufend, und Incisura colli ist mittelmässig. Das Schlüsselbein scheint bei den Meisten gänzlich zu fehlen. Einzelne Formen haben indes ein mit knorpeligen Enden versehenes, demjenigen bei Hystrix ähnelndes Schlüsselbein. Die Zunge ermangelt der Hornscheibchen. Der Blinddarm ist gross. Der Verlauf des Dickdarms ist sehr kompliziert; sein proximaler Teil ist am Blinddarme befestigt, seine rechte Parallelschlinge stark gebogen, zu- weilen spiralig, Colon descendens dünndarmähnlich gewunden, an einem weiten Mesenterium befestigt. Der Analdrüsen giebt es zwei. Glans penis ist jederseits mit einer bezahnten Leiste versehen und im Penissack befinden sich zwei gerade und spitze Stacheln; die beiden letzteren Charaktere unterscheiden die Caviiden von allen übrigen Hy- stricomorphi. Die Caviiden sind im allgemeinen grosse oder ziemlich grosse Nager und gehören ausschliesslich nach Süd- und Zentralamerika. Coelogenys paca. L. Siehe Grant und Martin (3). Ein kleines Junges in Alkohol, Männchen: Länge von der Schnauz- spitze zur Schwanzwurzel 230 mm., Schwanz 10 mm., Augenspalte 10 mm., Ohr 15 mm., Hinterfuss 63 mm.; Skelett und verschiedene Teile in Alkohol eines jungen, halbausgewachsenen Exemplares (Weibchen); ein 123 mm. langer Schädel eines etwas älteren, aber nicht ganz ausge- wachsenen Exemplares. Innere Backentaschen sind vorhanden. Augen und Ohren sind mittelmässig. Die Extremitäten ziemlich lang, mit kurzen und breiten Füssen. Die Krallen der Vorderfüsse (LIV. is) sind kleiner, als diejenigen der Hinterfüsse und nicht zum Graben umgebildet. Der Dau- men (plx) ist sehr klein, und an den gleichfalls mit fünf Zehen versehenen Hinterfüssen (LIV. le) sind die äusseren und die inneren Zehen (dm, hlx) viel kleiner, als die drei übrigen und tragen kurze Krallen. Die Fussballen sind weich und angeschwollen. Beim Jungen finden sich an den Vorderfüssen drei grosse, fast an einander etossende vordere Fuss- ballen, und zwei hintere kleinere und schärfer begrenzte. Am Hinter- füsse finden sich vier vordere Fussballen, von denen der an der Basis der Innenzehe klein ist, und zwei grosse und unregelmässig begrenzte 92 Tycho Tullberg, hintere Fussballen. Die vorderen Ballen, sowohl diejenigen des Vorder-, als die des Hinterfusses, sind zum Teil mit kleinen Warzen bedeckt. Der Schwanz ist sehr kurz. Der Schädel (V. i) hat eine besonders eigentümliche Form, dank der kolossalen Entwicklung des Jochbogens; übrigens verrät er aber eine auffallende Ähnlichkeit mit den weniger extremen Formen der Hystricidcp, obwohl noch mehr mit demjenigen von Dasyprocta. Folgende Merkmale sind vor allem zu beachten. Die Stirnbeine haben breite Supraorbital- leisten und entbehren der Anschwellung für die Sinus frontales. Supi-a- occipitale zeigt nur unbedeutende Processus laterales, welche nur in geringer Ausdehnung den Processus supramastoideus des Schläfenbeines von den Exoccipitalia trennen. Processus jugulares (V. i, 5. pj) sind ziemlich gross, mit etwas einwärts gebogenen Spitzen. Processus ma- stoidei fehlen. Processus supramastoideus (V. 1, 3. ps) des Squamo- sum ist gross und läuft hinten in eine Spitze aus, welche sich an den Processus jugularis anlegt. Fossse mandibulares (V. 5. fm) sind hier ungewöhnlich scharf begrenzt und konvergieren sehr wenig nach vorn hin. Die Jochbogen sind, wie vorhin erwähnt wurde, ausnehmend verbreitert und gehen mit ihrem unteren Rande weiter abvärts, als bei irgend einem anderen Nager, indem sie sich bis an den unteren Rand des Processus angularis des Unterkiefers hinziehen. Das Jochbein ist sehr kurz, aber breit. Die Aushöhlungen für die Backentaschen liegen fast ganz und gar im Jochbeinfortsatz des Oberkieferknochens. Foramen infraorbitale (V. 1. fi) ist recht beträchtlich vermindert worden infolge der Entwicklung der Backentaschen. Die Gesichtsteile der Thränenbeine (V. 1, 3. 1) sind ungefähr wie bei Hystrix. Der Unterkiefer (V. 2, 4, e) zeigt im grossen und ganzen eine starke Übereinstimmung mit demjenigen bei Hystrix und Atherura^ Pro- cessus coronoideus ist jedoch hier etwas grösser. Die Verbindung zwi- schen den Unterkieferhälften ist verhältnismässig viel länger, gestattet aber dennoch eine nicht unerhebliche Beweglichkeit. Malleus und Incus (XXIV. 10) zeigen im ganzen eine recht grosse Übereinstimmung mit den entsprechenden Bildungen bei Hystrix; Processus anterior des Malleus ist jedoch hier kürzer und stumpfer. Die Vorderzähne stimmen, was die Grösse betrifft, fast gänzlich mit denen bei Atherura überein, die Kaufiächen der Oberkieferzähne sind jedoch mehr schalenförmig ausgehöhlt, und im Unterkiefer dementspre- chend mehr zugespitzt. Die Backzahnreihen des Oberkiefers konver- gieren ein wenig, aber sehr unbedeutend, vorwärts, und die Kauflächen Uebkr das System der Nagetiere. 93 der unteren Zahnreihen sind ein paar Millimeter länger, als diejenigen der oberen. Die Backzähne (XXV. ii, 12) die, wie bei den Hystriciden, mit Wurzeln versehen sind, weichen jedoch von denjenigen dieser Gruppe ab, und zwar teils dadurch, dass sie verhältnismässig bedeutend grösser sind, mit Kronen, welche sich ursprünglich weiter in die Kiefer hinein erstrecken, und teils dadurch, dass sie mit tieferen Falten versehen sind, welche bewirken, dass sie wenigstens eine Zeit lang deutlich lamelliert sind. Die Falten der Zähne scheinen sowohl im Ober-, als im Unter- kiefer mehr innere als äussere zu sein, ein ziemlich einzig dastehendes Verhältnis innerhalb der Gruppe der Nagetiere, da im allgemeinen die Zahl der äusseren und inneren Falten im Unterkiefer sich gegen die- jenige des Oberkiefers umgekehrt verhält. Die Kauflächen sind ganz eben, und schauen wie gewöhnlich im Oberkiefer schräge nach aussen, im Unterkiefer schräge nach innen. Das Manubrium des Brustbeines ist lang und schmal, am vor- deren Ende etwas breiter, als am hinteren. Das Corpus ist fünfgliedrig, das fünfte Glied jedoch nur an der inneren Seite sichtbar und sehr klein. Die Zahl der echten Rippenpaare beträgt sieben. Das Schulterblatt (XXX. 3) ähnelt im ganzen dem der Hystriciden. Das Schlüsselbein ist ziemlich gut entwickelt, etwa wie bei den Hystriciden., und es ist wie dort an den Enden knorpelig. Der Carpus (XXXIV. 5) ermangelt, wie bei jenen, eines freien Centrale. Das Becken weicht insofern be- deutend von dem bei Hystrix und Atherura ab, als Linea iliaca den äusseren Rand der Alge ossis ilium bildet, während Crista glutea unbedeutend erhaben ist und auf der oberen Seite der Ala verläuft. Die Knochen des Hinterfusses (XXXV. 1) zeigen keine erhebliche Abweichungen gegenüber denjenigen von Hystrix, ausgenommen, dass die Aussen- und Innenzehen hier mehr reduziert sind, dass die drei mittleren Zehen verhältnismässig stärker entwickelt sind, schliesslich dass Tarsale tertium vergrössert worden, so dass es bei Coelogenys grösser ist, als Tarsale quartum, während bei Hystrix das Gegenteil stattfindet. Die Kaumuskeln stimmen ziemlich nahe mit denjenigen von Hystrix überein. Temporales sind aber mehr entwickelt und über dem Scheitel nur wenige Millimeter von einander getrennt. Die vordere Por- tion des Masset er medialis ist infolge der vorhin erwähnten Veren- gerung des Foramen infraorbitale etwas kleiner. Die bedeutsamste Ab- weichung der Kaumuskeln knüpft eich indes an die ungeheuere Ent- wicklung des Jochbeines und an die Senkung der unteren Kante des 94 Tycho Tullberg, Jochbogens bei Coelogenys, da infolge dessen die Fasern eines grossen Teils des Masseter lateralis horizontal verlaufen. Transversiis raan- dibulge ist bei den Jungen deutlich, aber klein, und dürfte bei den Alte- reu recht wenig entwickelt sein. Dass diese Tiere ihre Nahrung unter Verschiebung der Backzähne des Unterkiefers gegen diejenigen des Oberkiefers zermalmen, ist ersichtlich aus den ebenen, gut geschliffenen Kauflächen, aus den tiefen Schmelzfalten, welche auf stärkeres Abnutzen, wie dieses bei jener Kauweise im allgemeinen vorkommt, angepasst ist, schliesslich daraus, dass die unteren Backzahnreihen länger sind, was natürlich bei Tieren, welche ihre Nahrung ohne Verschiebung zerkauen, nicht der Fall ist. Dagegen ist hier die Richtung der Verschiebung wahrscheinlich nicht über die Zahnkronen schräge nach vorn und innen hin, sondern allen Anzeichen nach gerade vorwärtsgehend. Darauf weist der Umstand hin, dass man an einem getrockneten Schädel, an welchem das die Unterkieferhälften verbindende Gewebe jedoch aufgeweicht wor- den, die Unterkiefer in dieser Richtung bewegen kann, ohne dass die Kauflächen sich von einander trennen, und ohne dass die Gelenkköpfe aus den Fossae herausgezogen werden. Am leichtesten dürfte man dieses au lebenden Tieren beobachten, aber auch an einem in Alkohol aufbe- wahrten Schädel wird man mit ziemlicher Genauigkeit ermitteln können, wie der Unterkiefer beim Kauen verschoben wird. Der Gaumen ist mit den drei gewöhnlichen vorderen und vier hinteren Querfalten versehen. Die Zunge (XXXVII. 5) gleicht in ihrer Form der bei Hystrix und Atherura. Papulae circumvallatse sind aber hier länglich und so gestellt, dass sie nach vorn hin divergieren; die ringförmige Falte um sie herum ist an den Enden unterbrochen, bildet aber beiderseits eine breite, der Papille an Grösse fast gleichkommende Wulst. Papillge foliaceaj sind gut entwickelt, mit etwa 12 Spalten. Ungewöhnlich zahlreiche Papillaä fungi- formes finden sich auf dem Zungenrücken, am zahlreichsten sind sie je- doch an der Spitze, sowohl auf der oberen, als auf der unteren Seite. Am Zungenbein (XXXIX. 5, e) sind bei dem halbausgewachsenen Exemplare die vorderen Zungenbeinhörner teilweise knorpelig. Die Lun- gen sind am ventralen Rande lief eingeschnitten und zeigen die gewöhn- lichen 4, bezw. 3 Lappen, hierzu kommen aber an dem grösseren Exem- plare einige tiefe Furchen, welche eine Tendenz, die Lungen noch mehr zu zerteilen, andeuten. Das untersuchte Junge entbehrt indes ihrer. Der Magen, der ziemlich länglich ist, misst bei dem halbausge- wachsenen Exemplare 115 mm., der Dünndarm etwa 4800 mm., der Ueber üas System der Nagetiere. 95 Blinddarm 230 mm., und der Dickdarm 2100 mm. Bei dem Jungen sind die betreffenden Masse: der Magen 40 mm., der Dünndarm 1330 mm., der Blinddarm 55 und der Dickdarm 560 mm.; wie hieraus ersichtlich, ist das Längenverhältnis zwischen dem Dünndarm und dem Dickdarm ungefähr das gleiche bei Beiden. Der Dickdarm ist demnach verhältnis- mässig bedeutend länger, als bei Hystrix und Atherura; dazu kommt noch dessen eigentümliche Anordnung (siehe XLIII. 2. ic). Wie gewöhnlich beginnt er mit einer deutlichen Ampulla coli und ist anfangs mit dem Blinddarm, durch ein ziemlich weites Mesenterium vereint. Die Spitze des Blinddarmes (XLIII. 2. coe) ist indes frei. Der Dickdarm bildet, nachdem er den Blinddarm verlassen, in dem vorderen, rechts gele- genen Teile der Bauchhöhle die bei den Nagern so gewöhnliche rechte Parallelschlinge (XLIII. 2. acd); hier ist diese aber, vermutlich um die Passage der Nahrungsstoffe noch mehr zu verzögern, zu einem flachen Spiral gewunden. Von diesem geht Colon transversum aus, das wie Colon descendens durch ein sehr weites Mesenterium befestigt wird. Am Anus findet sich jederseits eine Analdrüse. Die männlichen Geschlechtsteile des Jungen scheinen in der Haupt- sache mit denen bei Hystrix übereinzustimmen. Gl ans penis weicht jedoch erheblich ab. Erstens ist die Form etwas verschieden, die Spitze ist nämlich etwas stumpfer, ohne eine longitudinale Spalte, da die Urethra und der Blindsack durch eigene Offnungen ausmünden. Am bemerkens- wertesten ist indes die Bewaffnung des Penis. Aussen trägt er nämlich jederseits eine harte, am äusseren Rande mit kurzen, rückwärts abste- henden Zähnen versehene Leiste, und eine Menge kleiner, über die ganze Fläche zerstreuter Stacheln ; auf dem Boden des Blindsackes liegen bei dem erwachsenen Männchen zwei grosse, gerade Stacheln, welche nach Owen (6, vol. III, p. 652) bei dem Herausstülpen des Blind- sackes an der Spitze des Penis liegen. Bei dem von mir untersuchten Jungen waren diese Stacheln noch sehr klein. Vesiculse seminales sind laug und röhrenförmig, mit zahlreichen, aber sehr kurzen Asten. Dasyprocta aguti. L. Sielie Jones, D. aguti; Owen (3), D. acouchy, Mivart und Murie, D. cnsiata: und Windle (3) D. isthmica. Zwei ausgewachsene Exemplare in Alkohol, beide Männchen, zwei kleine Junge in Alkohol. Länge des grösseren Männchen von der Schnauz- spitze zur Schwanzwurzel etwa 440 mm., Schwanz 17 mm., Augenspalte 96 Tycho Tullberg, 18 mm., Ohr 21 mm., Hinterfuss 112 mm. Das andere Exemplar et- was kleiner. Die betreffenden Masse der Jungen sind bezw, 185, 10, 10, 17, 58 mm., und 175, 8, 9, 14, 54 mm. Von den beiden Jungen ist das grössere ein neugeborenes Männchen und das kleinere ein ungeborenes Weibchen. Augen und Ohren gut entwickelt. Die Extremitäten, beson- ders die hinteren, bedeutend länger, als bei Coelogenys. Die Vorder- füsse (LIV. 13) haben fünf Zehen, von denen der Daumen (plx) sehr kurz ist. Die Hinterfüsse (XIV. u) weichen bedeutend mehr ab, da an ihnen sowohl die innei-en, als auch die äusseren Zehen verschwunden sind. Die Fussballen stehen ziemlich deutlich ab, doch nicht in dem Masse, wie bei Coelogenys. Bei den Jungen entsprechen sie indes genau den bei jener Art befindlichen, jedoch mit der Ausnahme, dass der Bal- len, welcher sich am Hinterfüsse an der Basis der inneren Zehe hätte finden sollen, mit dieser Zehe verschwunden ist, und dass der, welcher demjenigen der äusseren Zehe entsprechen sollte, äusserst reduziert, aller- dings aber trotz dem Schwund dieser Zehe vorhanden ist. Auch die beiden hinteren Ballen des Hinterfusses sind hier sehr reduziert. Bei den Ausgewachsenen sind auch diejenigen der äusseren Zehe am Hinter- füsse verschwunden und die hinteren undeutlich. Der Schwanz ist rudi- mentär. Der Schädel stimmt im ganzen mit dem der Atherura, welchem er auch in den äusseren Konturen ähnelt, sehr überein, zeigt aber in gewisser Hinsicht eine grössere Ähnlichkeit mit dem des Coelogenys. Die Supraorbitalleisten gleichen denen von Coelogenys. Die Aushöhlungen in den Stirnbeinen sind dagegen von bedeutender Grösse, wennschon kleiner, als bei Atherura. Processus laterales des Supraoccipitale sind kurz, und Processus jugulares gespitzt und ein wenig nach innen gebogen. Processus supramastoideus des Squamosum entbehrt der abwärts ge- bogenen Spitze und lässt einen beträchtlichen Teil des Petromastoideum unbedeckt. Der Jochbogen ist natürlich dem des Coelogenys sehr unähn- lich, stimmt aber auch mit dem bei Hystrix und Atherura nicht überein, da sein unterer, hier scharf gebogener Rand sich so weit nach unten er- streckt, dass er mit der Kaufläche des hintersten Backzahns auf gleicher Höhe steht. Foramen infraorbitale ist verhältnismässig grösser, als bei Hystrix und Atherura. Eine eigenartige Abweichung bietet das Thrä- nenbein, welches bei D. aguti den grösseren Teil der oberen Wand des Foramen infraorbitale bildet, wogegen Ranius super ior des Processus Ueber das System der Nagetiere. 97 zyo'oraaticns des Oberkieferknochens hier sehr schmal und durch eine Sutur mit dem Corpus dieses Knochens verbunden ist. An einem als D. acouchy angehörend bezeichneten Schädel bildet es allein einen Teil der oberen und äusseren Wand des Foramen infraorbitale. Der Unterkiefer ähnelt dem der Hystriciden in hohem Masse, Angulus posterior des Pro- cessus angularis ist aber schärfer, Crista masseterica steht mehr ab, und Processus coronoideus wie auch Processus condyloideus sind bedeutend höher. Die Verbindung zwischen den Unterkieferhälften ist etwas länger und gestattet ihnen ungefähr die Beweglichkeit, welche die Unterkieferhälften der Hystriciden besitzen. Processus anterior des Malleus (XXIV. 4) ist beträchtlich länger, als bei Coelogenys. Die Vorderzähne ähneln denen bei Coelogenys überaus. Die Backzahnreihen des Oberkiefers konvergieren ein wenig nach vorn zu. Die Backzähne sind wie bei den Hystriciden bewurzelt, ihre Schraelz- falten aber etwas tiefer, als bei jenen. An wenig abgenutzten Zähnen sind sie sehr unregelmässig, tiefer sind sie regelmässiger, so dass die abo-enutzten Zähne gleichsam drei oder vier mehr oder weniger deut- liche Querfalten aufweisen, die jedoch die Ränder der Zähne nicht ganz erreichen. Stäi-ker abgenutzte Zähne ähneln denen der Hystriciden sehr, mit etwas konkaven Kauflächen, wennschon nicht in dem Grade wie bei jenen. Das Manubrium des Brustbeins ist lang und schmal, vorn in eine Knorpelspitze ausgezogen, und auf der unteren Seite gekielt. Auch das Corpus ist lang und schmal; es besteht aus 5 gut entwickelten und einem sechsten auf der inneren Seite angedeuteten Gliede. Die Zahl der echten Rippenpaare beträgt acht. Die Knochen der Extremitäten stimmen recht gut mit denen des Coelogenys und der Hystriciden überein; die rohrförmigen Knochen sind aber länger. Das Schulterblatt (XXX. 4) hat eine etwas tiefere Incisura colli und ein grösseres Metacromion. Schlüsselbeine fehlen an den von mir untersuchten Exemplaren. Der Carpus hat hier ein freies Cen- trale (XXXIV. 6. c), das zwischen dem Carpale 2 und 3 gelegen und gegen das Metacarpale 2 eingelenkt ist. Das Becken (XXXI. 5. e) weicht ziemlich von dem der Hystriciden, wie auch dem des Coelogenys ab, da besonders Alfe ossis ilium eine ganz andere Form hat. Crista glutea (XXXI. 5. cg), die übrigens ungefähr wie bei Coelogenys und Cavia ver- läuft, ist hier nämlich hoch und bildet wie bei den Hystricidce die Margo externa, breitet sich aber vorn in eine trianguläre Fläche aus. Sym- physis pubis ist sehr lang, nach vorn aufsteigend. Das Wadenbein ist Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. '"/v 1S9S. 13 98 Tycho Tullberg, oben gegen das Schienbein ein wenig beweglich. Wie bei Coelogenys ist das Tarsale 3 (XXXV. 2. tr^) am grössten. Die erste und die fünfte Zehe fehlen auch am Fusskelett gänzlich, dagegen findet sich ein erstes Tarsale (XXXV. 2. tr ^), und ein kleines, am oberen Ende des vierten Metatarsalknochens aussen ansitzendes Knöchelchen (XXXV. 2. mt^) ist ein Überrest des Metatarsalknochens der fünften Zehe. Die Kaumuskeln (III. le) stimmen im ganzen recht gut zu denen bei Atherura; wegen der Senkung des Jochbogens verlaufen aber die hin- teren Muskelfasern der äusseren Portion des Masseter lateralis mehr horizontal. Das Kauen dürfte hier in fast genau derselben Weise ge- schehen, wie bei den Hystriciden^ vielleicht unter etwas stärkerer Ver- schiebung des Unterkiefers. Der Gaumen (XXXVI. .'.) hat in seinem vorderen Abschnitte die drei gewöhnlichen Falten, und in der vorderen Hälfte des hinteren Ab- schnittes vier in der Mitte abgebrochenen Falten. Die Zunge ist wie diejenige des Coelogenys gleich breit, mit zwei grossen, länglichen Papillte circumvallatfe, welche nach vorn hin divergieren; vor ihnen liegen Papillfe fungiformes. Papillaä foliaccce sind gut entwickelt, mit je 9 Spalten. Die vorderen Z ungenbeinhörner (XXXIX. e) sind teilweise, die hinteren ganz knorpelig. Die Lungen stimmen mit denen des Coelogenys überein. Die Länge des Magens beträgt etwa 95 mm. Nach Jones sollte der Dünndarm bei Dasyprocta aguti 222 Zoll lang sein, der Dickdarm aber nur 25 Zoll, was jedoch sehr eigentümlich sein würde, da solchenfalls der Dickdarm hier verhältnismässig viel kürzer wäre, als bei irgend einem anderen hystricomorphen Nager. Der Darm des kleineren der beiden mir zur Untersuchung vorliegenden ausgewachsenen Exemplare war so trocken und zusammengeschrumpft, dass es vergebliche Mühe gewesen wäre, ihn zu messen. Der Darm des anderen Exemplares war dagegen zu messen, obschon ziemlich stark maceriert. Die Länge des Dünndarmes betrug hier etwa 4200 mm., die des Blinddarmes etwa 200, und die des Dickdarmes nahezu 1 Meter. Hieraus ist ersichtlich, dass wenigstens bei diesem ausgewachsenen Exemplare ungefähr die- selbe Proportion herrscht, wie zwischen dem Dünn- und dem Dickdarm von Hystrix und Atherura. Was die Jungen betrifft, ist der Magen des grösseren 33 mm., der Dünndarm 1200 mm., der Blinddarm 60 mm., und der Dickdarm 200 mm. lang; bei dem kleineren sind die betreffen- den Masse 30, 1460, 40 und 210 mm.; hier ist also der Dünndarm ver- Ueber das System der Nagetiere. 99 hältnismässig nicht unbedeutend länger, als bei dem Erwachsenen. In der Anordnung des Dickdarmes und des Blinddarmes (siehe XLTII. 3) stimmt Dasyprocta sehr nahe mit Coelogenys überein, ausgenommen, dass Colon descendens an einem hier nicht annähernd so weiten Mesenterium befestigt, und auch die Spitze des Blinddarmes hier an dem Dickdarme festgewachsen ist. Dass das Verwachsen dennoch in gleicher Weise ge- schieht, und auch die Spiralschlinge bei Dasyprocta vorhanden ist, er- scheint um so merkviirdiger, als der Dünndarm hier so viel länger ist und die Zähne den Ausweis liefern, dass das Tier von ähnlichen Nah- rungsmitteln leben dürfte, wie Athemra. Eine eingehende Untersuchung der Diät der Tiere im wilden Zustande würde freilich über diese Ver- hältnisse Aufschlüsse erteilen können. Sowohl Männchen als Weibchen haben zwei Analdrüsen. Glans penis (XLVIII. 9, 10) ist etwas keulenförmig, wie bei Coeloge- nys, infolge kleiner schuppenähnlichen, am Rande kreneherten Schuppen stachelig und mit zwei gesägten Längsleisten versehen, jederseits eine; zwei gerade Stacheln sind in dem Blindsacke gelegen. Os penis ist etwas gebogen und an dem proximalen Ende abgeplattet und verbreitet. Vesi- culfe seminales sind wie bei Athemra verzweigt. Bulbocavernosus umfasst hier mit einem Teil seiner Fasern Corpus cavernosum urethrje. Die Clitoris (LII. 5. cl) liegt unmittelbar vor der Vulva, umgeben von einem hinten allerdings nicht ganz geschlossenem Präputium, in welches die Urethra mündet. Vier Paare Zitzen sind vorhanden. Cavia porcellus. L. Siehe Freuler. Augen und Ohren mittelmässig, ungefähr wie bei Coelogenys. Die Extremitäten sind kurz; die Vorder füsse (LIV. 17) mit 4, die Hinter- füsse (LIV. is) mit Zehen; ziemlich breite Krallen. Die Fussballen stimmen gut zu denen bei Dasyprocta, demnach am Vorderfusse drei vordere Ballen für die vier Zehen und eine hintere Anschwellung. Eine An- schwellung, wie diejenige an der inneren Zehe bei Dasyprocta, fehlt — nebst der Zehe selbst — gänzlich. An den Hinterfüssen finden sich zwei vordere Fussballen und ein hinterer. Äusserer Schwanz fehlt gänzlich. Die Stirnbeine haben scharfe Supraorbitalleisten, aber ohne eigentliche Postorbitalprozesse. Sinus frontales sind nicht besonders entwickelt. Supraoccipitale mit kleinen Processus laterales (IV. 1. pl), 100 Tycho Tullberg, welche sich nicht auf das Petromastoideum hinab erstrecken; dieses ragt indes zwischen den Processus supramastoideus und das Supraocci- pitale hinauf. Processus jugulares (IV. i, 5. pj) ziemlich lang, schmal und etwas nach vorn gebogen; eigentliche Processus mastoidei feh- len. Der äussere Gehörgaug weist zwei accessorische Verknöche- rungen (IV. 1, 3. ac) auf, welche bereits 1835 von F. S. Leuckart beschrieben wurden (vgl. betreffs dieser Knochen auch Miram). Proces- sus supramastoideus des Os squamosum ist nicht Avie bei Coelogenys in eine hinabragende Spitze ausgezogen. Der Jochbogen ist stark, bis unterhalb der Kauflächen der hinteren Backzähne hinabgehend. Foramina infraorbitalia (IV. i. fi) mittelmässig. Die Thränenbeine (IV. 1,3. 1) sehr gross, lassen jedoch eine kleine Leiste des Ramus su- perior vom Processus zygomaticus des Oberkiefers übrig. Die Unter- kieferhälften (IV. 2, 4, e) sind fester mit einander vereint, als bei Dasi/procta. Processus angularis ist weit rückwärts ausgezogen, ohne eine erwähnenswerte Crista masseterica solcher Art wie bei Dasyprocta; auf der äusseren Seite des Corpus verläuft aber hier nach hinten dem Processus condyloideus zu eine starke Crista. Diese Crista wird von einer tiefen Fossa von der Zahnreihe, mit welcher sie parallel verläuft, getrennt. Der untere Rand des Angularprozesses ist sehr dünn. Malleus und Ine US (XXIV. 5) stimmen fast genau mit denen bei Dasyprocta überein. Die Alveolen der Vor der zahne gehen nicht weit nach hinten, im Oberkiefer nicht ganz bis an den Jochbogen, im Unterkiefer bis zum dritten Backzahn. Die Backzahnreihen sind nach vorn zu absteigend und konvergieren so stark nach vorn, dass sich die oberen beinahe vorn begegnen. Im Oberkiefer sind sie auch statk auswärts, im Un- terkiefer in demselben Grade nach innen gerichtet. Die Backzähne (XXVI. 19, 20) sind wurzellos und zeigen abgeschliffene ebene Kauflächen. Sie haben im Oberkiefer eine innere Hauptfalte und eine äussere kleinere Falte, und im Unterkiefer eine äussere Haupt- und eine innere Neben- falte. Die Hauptfalten sind zum Teil von Zement angefüllt. Das Brustbein weicht sehr von demjenigen bei Dasyprocta ab, da das Manubrium hier sehr breit und gross ist, an das bei Dinomys erinnernd; das Corpus besteht aus nur 3 Gliedern, deren letztes, an dem 3 Rippenknorpelpaare befestigt sind, sehr breit ist. Es scheint durch das Verschmelzen zweier Glieder enstanden zu sein. Processus ensi- formis ist lang und schmal. Die Zahl der echten Rippenpaare be- träft sieben. Ueber das System der Nagetiere. 101 Das Schulterblatt (XXX. 5) ist triangulär, oben breit mit länge- rem Collum, als bei den vorigen Arten. Incisura colli raittelmässig, das Acromion mit grossem, ziemlich winkelrecht absetzendem Metacromion. Schlüsselbeine fehlen. Im Vor derfusskelette (XXXIV. 7) besteht Carpus aus den gewöhnlichen Knochen, unterscheidet sich aber von dem bei Dasyprocta hauptsächhch dadurch, dass Carpale 1 und 2 sehr klein sind. Von dem Metakarpalknochen der ersten Zehe ist nur ein kleines Knöchelchen übrig, die Zehe fehlt indes gänzlich. Das Becken (XXXI. 7, s) stimmt besser zu dem des Coelogenys^^ als zu dem bei Dasyprocta. Crista glutea ist wenig deutlich und unscharf, und die gleichfalls undeutliche Linea iliaca (XXXI. 7. li) bildet Margo ex- terna der Alea. Das Schienbein und das Wadenbein sind verhält- nismässig gröber, als bei Dasyprocta, insbesondere das letztere, welches hier am oberen Ende mit dem ersteren verschmolzen ist. Das Skelett des Hinterfusses (XXXV. 3) stimmt nahe zu dem bei Dasyprocta. Temporaiis (IV. 7, 10. t) ist schwach. Portio superficialis (IV. 7. mls) des Masseter lateralis ist gut entwickelt, und infolge der star- ken Verlängerung der Angularprozesse nach hinten verläuft sie sehr schräge. Die von dieser Portion ausgehende Pars reflexa ist hier ver- hältnismässig schwach entwickelt. Portio profunda (IV. s. mlp) ist von gewöhnlicher Beschaffenheit. Masseter medialis (IV. 7, s, 9. mma) ist nicht sehr stark; er setzt sich hoch oben am Unterkiefer in jener Fossa an, welche dort innerhalb der vorerwähnten äusseren Crista liegt. Pterygoideus internus (IV. 11. pti) dagegen ungewöhnlich stark, mit einer verhältnismässig ausgedehnten Ansatzfläche (IV. 12. pti'). Trans- versus mandibulaj (IV. 11. tm) ist wenig entwickelt und dürfte kaum irgendwie bethätigt sein. Die ganze Vorrichtung sowohl betreffs der Zähne, wie der Kaumuskeln, deutet darauf hin, dass bei diesem Tiere während des Nagens das Hauptgewicht auf der Verschiebung des Unterkiefers nach vorn liegt. So dürfte das Anpressen der unteren Vorderzähne an die oberen hauptsächlich nach vorn hin geschehen, was teils die Form dieser Zähne verstehen lässt, teils auch die An- ordnung der Muskeln, da Portio superficialis des Masseter lateralis sehr erstarkt ist, während die vorderen Teile der Portio profunda reduziert wurden. Das Kauen findet hier ebenfalls unter starkem Verschieben des Unterkiefers in der Pachtung vorwärts-einwärts statt, und da die oberen Backzahnreihen sich so bedeutend nach vorn hin senken, trägt Portio superficialis ebenfalls in nicht unbedeutendem Grade dazu bei, den Druck der Zahnreihen gegen einander, während des Verschiebens zu 102 Tycho Tullberg, verstärken. Da nun die Schmelzränder in den Kauflächen überdies et- was emporragen, wird die Nahrung durch dieses Verschieben gehörig zermahnt. Der Gaumen (XXXVI. 4) ist faltenfrei, nur in der vorderen Ab- teilung mit einer kleinen Verdickung versehen. Die Zunge (XXXVII. e, 7) ist stark abgesetzt. Die vordere Ab- teilung ist schmal, und nur ein kleiner, der allervorderste, Teil ist frei. Papillaa circumvalhitge (XXXVII. 6. pev) sind von einigen sehr kleinen Spalten jederseits an der Anschwellung ersetzt. Papillaj foliaceaä (XXXVII. 7. pf) sind schlecht entwickelt, mit 5 — 6 kleinen Spalten. Papijlre fungi- forrnes giebt es nur an der Spitze. Das Zungenbein (XXXIX. 7, s) weicht ein wenig von demjenigen der vorhergehenden Formen ab, in- dem das Corpus mit einer hohen, gebogenen Crista versehen ist. Die vorderen Zungenbeinhörner sind an den untersuchten Exemplaren ein- gliedrig und ganz verknöchert, die hinteren knorpelig. Die Lungen (XL. 3, 4) bestehen aus den gewöhnlichen Lappen. Lobus superior und medius der linken Lunge sind wenig von einander getrennt, und von dem Lobus inferior dieser Lunge hat sich ein kleiner Lobus impar (XL. 4. lim') abgetrennt. Beide Lungen sind im ventralen Rande zwischen dem Lobus superior und medius tief eingeschnitten. Der Magen (XLI. 3) ist bei einem gemessenen Exemplare 62 mm., der Dünndarm 1340 mm., der Blinddarm 150 und der Dickdarm 800 mm., die Masse eines anderen Exemplares sind: der Magen 83 mm., der Dünndarm 1250 mm., der Blinddarm 140 mm., der Dickdarm 950 mm.. Der Dünndarm hat also hier bei weitem nicht die doppelte Länge des Dick- darmes. Der proximale Teil des Dickdarmes ist am Blinddarme befestigt (XLIII. 4), alles in voller Übereinstimmung mit dem Verhalten bei Coe- logenys und Dasyprocta. Bei Cavia, wie bei Coelogenys, ist die Spitze des Blinddarmes frei. Colon adscendens bildet im vorderen Teil der Bauch- höhle eine rechte Parallelschlinge (XLIII. 4. acd), welche U-förmig ge- wunden ist. Diese Bildung ist offenbar mit der spiraligen Schlinge bei Coelogenys und Dasyprocta homolog, wennschon das Spiral hier nicht so vollständig geworden ist. Colon transversum ist ziemlich frei, und Colon descendens an einem sehr weiten Mesenterium befestigt, so dass es den Eindruck eines Dünndarmes macht. In dieser Beziehung stimmt Cavia weit mehr mit Coelogenys^ als mit Dasyprocta überein. Das Mesenterium verjüngt sich rückwärts ziemlich plötzlich, wonach Colon descendens in das Rectum übergeht. Zwei grosse Analdrüsen (XL VIII. 0. ga) sind vorlianden. Ueber das System der Nagetiere. 103 Die Geschleclitsöff nuug- und der Anus liegen sowohl bei dem Männchen (XL VIII. «), als bei dem Weibchen (LII. e), in einer längsge- henden, spaltenähnlichen Vertiefung, und zwischen ihnen findet sich eine Einsenkung, in welche die obengenannten Analdrüsen münden. Beim Männchen ötfnet sich das Präputium am Vorderende der vorerwähnten Spalte (XLVIII. «. pp). Der Gl ans (XL VIII. e, 7) ist im grossen und ganzen dem bei Dasyprocta sehr ähnlich, mit kleinen schuppenähnlichen, am Rande krenelierten Horngebilden, mit zwei gesägten Seitenleisten und im Blindsack zwei geraden Stacheln. Os penis ähnelt auch demjenigen bei Dasyprocta sehr. Die Einsenkung für die Analdrüsen ist beim Männchen sehr weit und tief. Glandulaä cowperi (XLVIII. 5. gc) sind von der gewöhnlichen Beschaffenheit. Glandula prostatica (XLVIII. 5. gpr) besteht aus zahlreichen kleinen Drüsen in zwei Abteilungen. Vesicuhe seniinales (XLVIII. 5. vs) sind sehr gross, rohrförmig, ohne seitliche Verzweigungen, und verschlungen. Der distale Teil der Samenleiter (XLVIII. 5. vd) ist ein wenig verdickt. Betreffs der bei Cavia vorkom- menden Vesicula prostatica nebst den Ausführungsöflfnungen der Samen- leiter und der Vesicula^ seminales siehe Pousargues (1, 2)und Lataste (3). Die weiblichen Geschlechtsteile ähneln in Bezug auf die Mündung ziemlich den männlichen. Zuvorderst liegt das Präputium clitori- dis (LII. 6. pc), das sich vermittels einer Längsspalte öffnet; unmit- telbar dahinter liegt die Mündung der Vagina (LII. «. v'). Dahinter ist an dem untersuchten Exemplare eine kleinere, aber deutliche Vertiefung (LII. 6. ga') gelegen, die dem tiefen Drüsensack des Männchens ent- spricht, und hinter diesem der Anus. Dolichotis patagonica. Shaw. Siehe Beddaru (1), Saixt-Loup y-l), imd Windle {?>) [Myulogie]. Ein vollständiges Skelett eines erwachsenen und ein Schädel eines jüngeren Tieres. Ausserdem habe ich die Gelegenheit gehabt, den Dioi;- darm eines im Berliner Museum aufbewahrten Jungen zu sehen und nach- zuzeichnen. Diese Form ist deutlicherweise sehr nahe mit Cavia verwandt. Die Bildung des ganzen Schädels und des Skeletts überhaupt deuten darauf hin, und da überdies auch der Darm ganz in derselben Weise angeordnet ist, dürfte in Bezug hierauf kein Zweifel bestehen. Unter 104 Tycho Tullberg, solchen Verhältnissen ist es von gewissem Interesse zn ermitteln, worin die wichtigsten Abweichungen bestehen. Was nun zuerst das Äussere betrifft, sind die Augen grösser und die Ohren länger, als bei Cavia. Die Extremitäten sind gleichfalls erheb- lich länger. Am Schädel sind Processus jugulares bedeutend länger, als bei Cavia^ im ganzen aber von derselben Form. Ferner sind die Thränenbeine derart entwickelt, dass sie, wie bei gewissen Dasyproctn- Arten teilweise die ganze obere Wand des Foramen infraorbitale einnehmen. Der Unterkiefer hat etwas höhere Angularprozesse, als bei Cavia, verrät aber sonst keine nennenswerte Abweichungen. Die Backzahn- reihen haben dieselbe Stellung, wie bei Cavia, und wie bei dieser Form sind sie in beiden Kiefern gleich lang. Die Backzähne (XXV. 13, u) haben, wie bei Cavia, eine äussere und eine innere Falte; die innere des Oberkiefers und die äussere des Unterkiefers fast durchgehend, die übri- gen recht unbedeutend. Der hinterste Backzahn des Oberkiefers hat sich indes vergrössert und ist mit zwei inneren Falten versehen. Kein Zement ist in den Falten vorhanden. Eine interessante Abweichung von Cavia zeigt das Brustbein, das hier lang und zusammengedrückt ist, mit einem in eine lange Spitze ausgezogenen Manubriuni und einem fünf- gliedrigen Corpus. Seiner Form nach gleicht das Brustbein bei Doli- cliotis übrigens dem von Dasyprocta sehr. Die Zahl der echten Rippen- paare beträgt sieben. Das Schulterblatt hat eine mehr abgerundete Vorderkaute, als bei Cavia, und ein mehr in die Höhe ragendes Metacromion ; es gleicht der Form nach in hohem Grade dem des Hasen. Schlüsselbeine fehlen wenigstens an dem von mir untersuchten Skelette. Was die Knochen des Vorderfusses (XXXIV. s) betrifft, scheinen hier Carpale 1 und 2 in eins verschmolzen zu sein, während das Metacarpale 1 sich als ein kleines Knöchelchen an der inneren Seite des oberen Endes vom Metacarpale 2 erhalten hätte, da dieses genau so gelegen ist, wie das Metacarpale 1 bei Cavia; möglich ist es allerdings aber auch, dass dieses Knöchelchen ein Überrest des Carpale 1 ist, und dass das Metacarpale 1 hier gänz- lich verschwunden ist. Elin mediales Sesambein scheint hier gar nicht vorhanden zu sein. Das Becken stimmt recht gut mit dem bei Cavia überein, Crista glutea ist aber bedeutend höher. Der obere Teil des Wadenbeines ist beweglich mit dem Schienbeine vereint. Die Knochen des Hinterfusses (XXXV. 4) scheinen mit denje- nigen von Cavia gänzlich zu stimmen, wenn man von den durch die relative Verlängerung des Fusses bedingten Abweichungen absieht. Ueber das System der Nagetiere. 105 Aus der beigegebenen Abbildung des Blind- und Dickdarmes (XLIII. 5) eines kleinen Jungen ist ersichtlich, dass Dolichotis betreffs der Anordnung dieser Organe sehr nahe mit Cavia übereinstimmt. Hydrochaerus capybara. Erxleb. Ein halberwachsenes Männchen in Alkohol, aber sehr schlecht konserviert: Körperlänge etwa 630 mm., Augeuspalte 15 mm., Hinterfuss 165 mm. Ein Skelett, ebenfalls von einem Jungen. Auch diese Form steht Cavia sehr nahe, fast in dem Masse, wie Dolichotis; es ist deshalb überflüssig, hier auf den Bau näher einzugehen. Ich werde nur die Abweichungen hervorheben, welche diese Form den beiden vorigen gegenüber zeigt. Die Körpergestalt ist weit schwerfälliger und mehr untersetzt, als bei Dolichotis, die Extremitäten sind aber verhältnismässig viel hö- her, als bei Cavia. Die Augen und Ohren sind klein. Schwanz fehlt. Die Zahl der Zehen beträgt 4 an dem Vorderfusse, 3 an dem Hin- terfusse; sie sind mit kurzer Schwimmhaut versehen und tragen huf- artige Krallen. Die Fussballen ungefähr wie bei Cavia. Processus jugulares sind ungewöhnlich lang, im ganzen aber von derselben Form, wie bei den beiden vorhergehenden. Fossa? pte- rygoideaj sind sehr breit und vorn grösstenteils geschlossen, was jedoch hauptsächlich auf die ausserordentliche Entwicklung der Alveolen der oberen hinteren Backzähne zurückzuführen sein mag, die sekundär die Fossa3 pterygoideas vorn verschlossen haben. Auch bei Cavia und Doli- chotis werden Fossaj pterygoideee zum Teil von jenen Zahnalveolen be- grenzt. Der Hinterrand des Gaumens weicht erheblich von dem der beiden ebenerwähnten Formen ab, indem er nicht zwischen den Back- zahnreihen winkelig eingeschnitten ist. Das Thränenbein ist sehr gross; dennoch beteiligt sich ein schmales Stäbchen vom Oberkieferkno- chen an der Bildung der oberen W^nd des Foramen infraorbitale. Pro- cessus angularis des Unterkiefers ist mehr abgestumpft, als bei irgend einem anderen hystricomorphen Nager, indem der hintere Teil der Margo inferior sich hier aufwärts biegt, ungefähr wie bei Georychus. Der hintere untere Teil des Angularprozesses ist indes nicht wie bei dieser Form einwärts gebogen. Der Angularprozess ist hier auch verhältnismäs- sig kürzer, als bei den beiden vorigen Formen, und weniger deutlich von der Seite des Ramus herausgehoben, als es bei irgend welchen ande- Nova Acta Rej,'. Soe. Sc. Ups. Ser. 111. Iiiipr. '^/v 1898. 14 106 > Tycho^ Tullberg, ren HyHtricognathen der Fall ist. Malleus und Incus (XXIV. e) stimmen sehr gut mit denjenigen bei Dasyprocta und Cavia überein. Die Vorderzähne sind stark und ziemlich breit, sowohl im Ober-, als auch im Unterkiefer durch Schmelzfalten verstärkt, welche an der Vorderseite der Zähne seichte, aber breite Furchen bilden. Auffallend ist allerdings, dass diese Zähne im Vergleich mit den Vorderzähnen der meisten übrigen Simplicidentaten so kurze Alveolen haben. Sie schei- nen nämlich im Oberkiefer kaum weiter zu gehen, als bis an die Sutur zwischen dem Zwischenkiefer und dem Oberkieferknochen, und im Un- terkiefer gehen sie nicht bis an den hinteren Rand des zweiten Back- zahns. Die grösste Abvveichung zeigen zweifelsohne die Backzähne (XXV. i:., 16), obgleich ihre Form aus derjenigen der Backzähne bei • Cavia leicht herzuleiten ist. Mit diesen haben sie gemein, dass bei den drei ersten des Oberkiefers die inneren, bei den drei ersten des Unter- kiefers die äusseren Falten tiefer sind, dass die an diesen Zähnen zwi- schen den Falten hinausragenden Ecken scharf gespitzt sind, dass die Zähne wurzellos sind, und dass in den Falten Zement vorkommt. Sie unterscheiden sicli indes von denen bei Cavia dadurch, dass sie kompli- zierter geworden; neue Falten sind nämlich entstanden, und die Falten sind tiefer, zum Teil durchgehend. Besonders an dem hintersten Back- zahn des Oberkiefers sind fast alle Falten gleich gross und durchgehend, wodurch dieser Zahn ein eigenartig lamelliertes Aussehen erhält. Alle Zwischenräume sind hier grossenteils von Zement angefüllt. Dieser Back- zahn ist bekanntlich ausserordentlich gross, mit 12 Quei'lamellen, von denen jedoch die beiden hintersten mit den Aussenrändern zusammen- hangen, und die vorderste am äusseren Rande von einer hineinragenden Schmelzfalte gespalten ist. Die Backzähne dieses Tieres müssen demnach infolge ihrer zahlreichen quer verlaufenden Schmelzleisten und der Aus- dehnung ihrer Kauflächen zum Zermalmen gewisser vegetabilischer Nahr- ungsstofiPe noch besser angepasst sein, als die Zähne von Cavia und Dolichotis. Das Brustbein ist, was seinen vorderen Teil betrift't, demjenigen bei Dolichotis weit ähnlicher, als dem bei Cavia, nach hinten zu wird es indes viel breiter, als bei Dolichotis. Die einzelnen Glieder des Corpus sind ebenfalls nur 4, und die Zahl der echten Rippenpaare wie bei Cavia 7. Das Schulterblatt ist mehr gleich breit, als bei Cavia und Dolichotis, und das Acromion ist kürzer. Ein Schlüsselbein fehlt wenig- stens bei meinen Exemplaren. Das Becken gleicht der Hauptsache nach dem bei Cavia; Crista glutea ist jedoch viel stärker. Sowohl der Vorder-, Uebek das System der Nagetieke. 107 als der Hinterfuss stimmt betreffs des Skeletts mit denen bei Cavia über- ein, ein inneres Sesarnbein scheint allerdings am Vorderfusse zu fehlen. Die Kaumuskeln stimmen völlig mit denen von Cavia. Der Gaumen stimmt ebenfalls zu dem von Cavia. Die Zunge des unter- suchten Exemplares ist dermassen maceriert, dass das Epithel grössten- teils abgefallen ist. Die Form scheint dieselbe zu sein, wie bei Cavia. da der Basalteil sehr breit ist, und der vordere Teil sich stark ver- jüngt. Die hintere Anschwellung ist jedoch weniger deutlich. An der Basis finden sich jederseits je 3 Spalten (nach Münch bezw. 4 und 3), welche den Papillte circumvallataä entsprechen. Papillee foliaceai sind mit zahlreichen, etwa 15, Spalten versehen. Wenn Papulae fungiformes vorhanden sind, dürfte es nur' an der Spitze sein; diese ist aber an dem untersuchten Exemplare so beschädigt, dass man nicht mit Sicherheit ermitteln kann, ob solche dort existieren. Nur ein sehr kleiner Teil der Zunge ist hier, wie bei Cavia, frei. Das Zungenbein ist zwar bei dem untersuchten Exemplare noch sehr knorpelig, scheint indes bei dem Ausgewachsenen dem von Cavia ziemlich zu ähneln, obgleich es einer vorderen Crista entbehrt. Auch die Lungen zeigen im ganzen dieselbe Form, wie bei Cavia, an dem untersuchten Exemplare waren sie indes etwas beschädigt. Die Länge des Magens beträgt 175 mm., der Dünndarm ist 4350 mm., der Blinddarm 450 mm. und der Dickdarm 1500 mm. lang. Masse der verschiedenen Darmabschnitte bei Hydrochcerus wurden von Gar- ROD (2) und Chapman geliefert. Die des Ersteren stimmen betreffs des Ver- haltens der einzelnen Darmteile gut zu meinen Massen, die des Letzteren weichen aber in dieser Hinsicht bedeutend ab. Der Blinddarm und der Dünndarm sind fast genau ebenso angeordnet wie bei den vorhin be- schriebenen Caviiden. Der Dickdarm ist denn auch in gleicher Weise an dem Blinddärme befestigt, und die Spitze des Letzteren ist frei. Aber während die rechte Parallelschlinge bei jenen frei ist, vereint hier das Mesenterium sie mit dem Blinddarme, und ihre Windung ist auch nicht so regelmässig, wie bei den vorigen Formen. Der Blinddarm ist übrigens auch an dem Mesenterium des Dünndarmes befestigt. Nach Gaerod (2) soll Hydrochcerus einen zweiten Blinddarm haben, der mit dem Colon kontinuierlich sein solle. Dieser ist doch meines Erachtens nur der etwas erweiterte proximale Teil des Colons, der hier von der Ampulla coli scharf abgesetzt und inwendig durch eine deutliche Klappe getrennt ist. Eine ganz ähnliche, obschon nicht so ausgeprägte Bildung habe ich auch bei zwei Exemplaren von Cavia gefunden. 108 Tycho Tüllberg, Die männlichen Geschlechtsteile scheinen mit denjenigen bei Cavia ganz und gar übereinzustimmen, davon abgesehen, dass die Samenblasen, welche hier ebenfalls lang und rohrförmig sind, einige kleine Fortsätze oder besser Ausbuchtungen an den Wänden haben. Familia 3. Erethizontidae. Augen und Ohren klein. Extremitäten niedrig. Füsse breit und kurz, Vorderfüsse mit 4, Hinterfüsse mit 4 oder 5 Zehen. Schwanz lang oder kurz, immer sehr muskulös. Behaarung rauh mit kleineren Stacheln oder starren Borsten. Supraoccipitale mit den Pro- cessus laterales von ungefähr derselben Entwicklung wie bei den Hystri- cidce. Processus jugulares klein. Der Ramus superior des Proces" sns zygomaticus des Oberkieferknochens von vorn und hinten zusammen- gedrückt, er erscheint demnach in seitlicher Ansicht recht schmal. Das Jochbein vorn nicht längs jenes Prozesses aufsteigend. Thränenbein undeutlich. Die Unterkieferhälften sind mit einander fest verbunden. Margo inferior des Angularprozesses ist recht breit, was hier haupt- sächlich darauf beruht, dass sie nach innen eine starke Crista pterygoi- dea bildet. Die Backzähne mit ziemlich tiefen, regelmässigen Schmelz- i'alton, blankgeschliffenen Kauflächen und vollständigen Wurzeln. Das Schulterblatt ist mit einer langen Spina versehen, die in ein ziemlich langes Acromion mit etwas nach vorn gebogener Spitze und recht gut entwickeltem Metacromion ausläuft. Incisura colli ist sehr kurz. Das S.chlüsselbein gut entwickelt. Die Zunge ohne Hornscheiben. Die Lungen sind von gewöhnlicher Beschaffenheit, nicht wie es bei den Hystricidoi der Fall ist, in zahlreiche kleine Loben geteilt. Der Dick- darm mit dem Blinddarme nicht verwachsen; seine rechte Parallel- schlinge ist jedoch durch ein Mesenterium an dem Colon adscendens befestigt. Die hierhergehörenden Tiere, welche übrigens recht gross sind, leben alle in Amerika. Mit den Hy^triciden, zu denen die Erethizontidce gewöhnlich geführt werden, haben sie, von solchen Merkmalen abgesehen, welche den Hystricomorphi überhaupt angehören, kaum etwas anderes gemein, als die Stacheln, welche indes sowohl an Grösse, als in der An- ordnung, bei diesen beiden Gruppen durchaus verschieden sind. Ueber das System der Nagetiere. 109 Erethizon dorsatus. L. Siehe Mivart, Wixdle [-2) [Museulntur von E. epixautusl. Zwei Junge, beide Männchen, in Alkoliol. Die Länge des einen beträgt von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 220 mm., Schwanz 85 mm., Augenspalte 7 mm., Ohr 9 mm., Hinterfuss 61 mm. Die betref- fenden Masse des zweiten Exemplares, dessen Darm entfernt worden, sind bezw. 180, 70, 7, 7, und 48 mm. Ein etwas unvollständiger Schä- del eines ausgewachsenen Exemplares. Augen und Ohren klein. Extremitäten kurz. Die Vorder- füsse (LIV. 19) haben vier, die Hinterfüsse (LIV. 20) fünf voll ent- wickelte Zehen. Sowohl am Vorder-, als am Hinterfüsse sind die ganzen Sohlen warzig und weich; begrenzte Fussballen fehlen jedoch ganz. Die Krallen sind stark und gekrümmt, etwa gleich gross an den Vorder- und Hinterfüssen. Eine kleine Anschwellung an der Innenkante des Vorderfusses bezeichnet den Platz, welchen der Daumen innegehabt. Die Haut ist mit Borsten bedeckt, zwischen denen schmale, spitze Stacheln emporragen. Der Schwanz ist kurz, aber sehr muskulös und kräftig. Der Schädel weicht seiner allgemeinen P'orm nach sehr von dem der letzthin besprochenen Arten ab, ist kurz und breit. An dem Schädel der Jungen sind zwei Knochen sichtbar, welche offenbar den bei anderen Hi/stricomorphi vom Supraoccipitale ausgehenden Processus laterales entsprechen, die aber hier selbständig angelegt sind. Sie verlaufen ganz wie bei den Hystriciden zwischen den Exoccipitalia einerseits, dem Inter- parietale, den Parietalia und dem Processus supramastoideus des Squa- mosum auf der anderen Seite, und gehen dann bis zum Petromastoideum hinunter, wo die Spitzen aufliegen. Deutliche Processus mastoidei sind nicht vorhanden. Die Jochbogen deren hintere Teile stark ab- stehen, konvergieren bedeutend nach vorn. Fosste mandibulares sind sehr weit. Der Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens ist hier im Gegensatz zu dem Verhalten der vorigen Formen sehr schmal, etwas von vorn und hinten zusanmien- gedrückt. An dem erwachsenen Tiere ist kein Thränenbein ersicht- lich, an dem einen Jungen, das neugeboren ist, habe ich aber solche deutlich gesehen; sie sind allerdings klein und grösstenteils knorpelig, jedoch mit einem kleinen Kern von Knochensubstanz. Der Unterkiefer ist hier sehr breit. Margo inferior des Angularpr ozesses ist mit einer sehr starken Crista pter^^goidea versehen. Angulus posterior ist 110 Tycho Tullberg, nicht weiter nacli liinten ausgezogen, als bei den Hystricidoe^ aber spitzer. Die Coudyli sind rundlicher, als bei irgend welchen anderen Nagern. Die Vorderzähne sind recht stark. Im Oberkiefer hören die Alveolen oberhalb des ersten Backzahnes auf, im Unterkiefer ein wenig hinter der Alveole des hintersten Backzahnes. Die Backzahn reihen konvergieren und senken sich auch recht bedeutend nach vorn. Im Profil erscheinen die Kauflächen der oberen Backzahnreihen etwas kon- vex, und die der untei-en in demselben Masse konkav. Die Backzähne (XXV. 7, s) haben vollständige Wurzeln und zeichnen sich im Ober- kiefer durch eine lange äussere, und eine ihr gegenüber liegende kurze innere Falte aus, durch welche der Zahn in zwei etwa gleich grosse Hälften geteilt wird, und in jeder Hälfte bildet der Schmelz eine ziemlich tiefe Einsenkung, welche bald infolge Abnutzens eine Schmelzinsel bildet. Am hinteren Rande jedes Backzahnes findet sich ausserdem noch eine kleine Falte. Im Unterkiefer hat dasselbe Verhältnis statt, mit der Ausnahme, dass die längere Falte hier von der inneren, die kürzere von der äusseren Seite eintritt, ferner, dass eine kleine hintere Falte fehlt. Die Kauflächen sind in transversaler Richtung fast ganz eben. Was die übrigen Teile des Skelettes betrifft, so stimmen sie, um nach dem allerdings noch ziemlich knorpeltigen Skelette der beiden Jungen zu urteilen, in allem Wesentlichen mit den entsprechenden Teilen bei Coendu überein, ausgenommen, dass das Corpus des Brustbeins nur 4 Glieder hat, dass die Zahl der echten Rippenpaare nur 6 be- trägt, dass der Schwanz bedeutend kürzer ist, und dass die Innen- zehe des Hinterfusses vollständig entwickelt ist. Die Kaumuskeln (VI. is) zeigen im ganzen den für die Hystri- comorphi gewöhnlichen Typus. Beachtenswert ist, dass die vordere Por- tion des Masseter medialis (VI. is. mma) sich an der Seite des Ober- kiefers nicht weit vor den Jochbogen erstreckt. Der bei dem Jungen winzige Triinsversus mandibulaä dürfte keinen Dienst verrichten. Beim Kauen werden die Zahnreihen des Unterkiefers hier wohl ziem- lich stark nach innen verschoben. Die Zunge (XXXVII. s, 9) hat zwei gut entwickelte Papillse cir- cumvallatfB und zahlreiche Papillas fungiformes; die Anzahl der Spalten in den Papillaj foliaceaä beträgt etwa 16. Das Zungenbein ist bei dem Jungen noch ganz knorpelig, scheint indes mit dem des Coendu überein- zustimmen. Die rechte Lunge besteht aus den vier gewöhnlichen Lap- pen, von denen der Lobus impar für einen hystricomorphen Nager in transversaler Richtung ungewöhnlich ausgedehnt ist. Lobus superior und Ueber das System der Nagetiere. 111 medius sind sehr mit einander verwachsen. Die linke hat drei zum grossen Teil mit einander verwachsene Lappen. Der Magen des einen Jnngen ist 90 mm. lang, der Dünndarm 1270, der Blinddarm 100, und der Dickdarm 700 mm., also besitzt der Dünndarm hier nicht ganz die doppelte Länge des Dickdarmes. Was die Anordnung des Darmes betrifft, ist der Blinddarm (XLIIL 7. coe) hier freilich von dem Mesenterium, das ihn mit dem distalen Teil des Dünndarmes verbindet, mehr frei, als es bei Coendu der Fall ist, er ist aber in einer eigentümlichen Weise zusammengerollt. Valvula coli ist nur angedeutet, dagegen ist Ampulla coli vom schmäleren Teil des Dickdarms scharf abgesetzt. Der Dickdarm (XLIII. 7. ic) zeigt hier eine von derjenigen der Caviidce und der Chinchiliidce gänzlich abweichende Anordnung. Er ist nämlich gar nicht am Blinddarme befestigt, er hat dagegen eine sehr gut entwickelte rechte Parallelschlinge (XLIIL i. acd), welche hier vermittels ihres proximalen dritten Teiles mit dem Colon adscendens verwächst und im übrigen frei, obgleich in hohem Grade in Windungen verschlungen ist. Colon transversum und descendens sind sehr lang und durch ein sehr weites Mesenterium befestigt. Ein der- artiges Verwachsen der rechten Parallelschlinge mit dem Colon adscen- dens habe ich bei keinem anderen Nagetiere beobachtet. Mündungen von Analdrüsen habe ich am Rande des Anus nicht entdecken können, dagegen findet sich zwischen dem Präputium und dem Anus eine ziemlich tiefe Grube, und diese dürfte wohl mit dem bei Cnvia und Anderen vorhandenen Drüsensack analog sein, wennschon sie hier in- wendig haarig ist, und obgleich ich keine grösseren Drüsenmassen um sie her habe entdecken können. Die männlichen Geschlechtstei le scheinen mit denen bei Coendu durchaus übereinzustimmen. Ueber die weiblichen Geschlechts- teile hat Meck einen Aufsatz geschrieben, den ich jedoch nicht ge- sehen habe. Coendu novae-hispaniae, Brisson. Ein fast vollständiges Skelett (der oberste Teil des Schädels war abgesägt worden und verloren gegangen) und einige innere Teile in Alkohol eines von Nicaragua stammenden Exemplares; ein Balg nebst Schädel von Honduras. Dieses Tier stimmt sehr nahe mit der vorhergehenden Art überein. An den Hinterfüssen finden sich aber nur 4 entwickelte Zehen, ausser- 112 Tycho Tullberg, dem wird eine Innenzehe angedeutet. Der Schwanz ist ein langer und muskulöser Greifschwanz. Die Haut ist wie bei Erethizon mit Borsten und zwischen ihnen zerstreut stehenden Stacheln bekleidet. An dem Schädel (VII. i) ist die Stirn mehr gewölbt, als bei Erethizon und Sinus frontales sind recht gross. Processus jugulares (VII. i. pj) sind schmal. Die Jochbogen kanvergieren etwas nach vorn (VII. 4), aber in geringerem Masse, als bei Erethizon. Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens und Foramen infra- orbitale (VII. 1, 3. fi) haben die der Gruppe typische Form. Keine Spuren von Thränenbeinen scheinen vorhanden zu sein. Sie sind vermutlich sehr klein und frühzeitig mit umgebenden Knochen ver- schmolzen. Der Unterkiefer (VII. 2, 5, s) ist verhältnismässig etwas schmäler, als bei Erethizon, sonst aber von fast ganz derselben Form. Malleus und Incus haben, wie die Fig. 7 Taf. XXIV darstellt, eine nicht unbedeutend von derjenigen Form abweichende Gestaltung, welche für diese Knochen bei übrigen Hystricomorphi typisch ist. Die Alveolen der Vor der zahne gehen im Oberkiefer bis zum Jochbogen, im Unterkiefer so weit wie bis an den hintersten Backzahn. Die Backzahnreihen senken sich und konvergieren auch hier nach vorn, obgleich nicht in dem Grade, wie bei Erethizon; der untere Rand der oberen Backzahnreihen zeigt sich hier ebenfalls in seitlicher Ansicht etwas konvex, und der obere Rand der unteren Reihen entsprechend konkav. Die Backzähne stimmen nahe mit denen von Erethizon^ ob- gleich die Kauflächen hier in transversaler Richtung etwas konkav sind. Was die übrigen Skeletteile betrifft, weichen sie ebenfalls von denen der vorhin besprochenen Gruppen verschiedentlich ab. Der Schwanz zeichnet sich, wie oben bemerkt wurde, durch seine bedeu- tende Muskelkraft aus, und die Schwanzwirbel tragen zu dem Zwecke starke Fortsätze für die Muskelansätze. Das Brustbein hat ein breites Manubrium, und das Corpus besteht aus 6 Gliedern. Diese sind indes wenig verknöchert; der grösste Teil des Corpus besteht demnach aus Knorpel. Die Zahl der echten Rippenpaare beträgt 8. Die Extre- mitäten sind in hohem Grade zum Klettern umgebildet. Das Schulter- blatt (XXX. 7) ist verhältnismässig breiter, als bei Hi/$trix, mit mehr abgerundeter Vorderkante, mit kurzem Collum und kurzer lucisura colli. Das Acromion erweist bei einem Vergleich mit Hystrix die bedeutende Abweichung, dass es hier im Verhältnis zur Spina etwas nach vorn ge- richtet ist, während es bei Hystrix ein wenig nach hinten geht, ferner ÜEBER DAS System der Nagetiere. ] 13 ist das Metacromion hier bedeutend kleiner, als der vor ihm gelegene Teil des Acromiou, während das Gegenteil bei Hystrix stattfindet. Das Schlüsselbein ist gut entwickelt. Die Knochen des Unterarmes sind in ihrer gegenseitigen Beziehung sehr frei; Carpus (XXXIV. n) ist so gestellt, dass die Handfläche schräge nach innen gerichtet ist. Ein starkes inneres Sesambein ist vorhanden; der Daumen (XXXIV. ii. plx) be- steht aber aus einer einzigen Phalange und ist von aussen nicht sicht- bar. Das Becken (XXXI. n. 12) weicht selir von demjenigen des Hy- strix ab. Die Ala^ ossis ilium sind stark niedergedrückt und dünn. Ihre Margo externa scheint von der Linea iliaca gebildet zu sein, wäh- rend Crista glutea ganz fehlt. Symphysis pubis ist ziemlich kurz, und der Abstand zwischen ihr und dem oberen Rande des Os ischii ziemlich gross, weshalb das Becken in seitlicher Ansicht sehr hoch erscheint. Das Schienbein und das Wadenbein sind unten frei, oben aber fest ver- einigt und an der Mitte weit von einander entfernt. Der Tarsus (XXXIV. 28) ist auch so gestellt, dass die Fussohle nach innen schaut. Der Mit- telfussknochen (XXXIV. 28. mt^) und die proximale Phalange der ersten Zehe sind gut entwickelt, die äusseren Phalangen scheinen aber zu feh- len. Da die grosse Zehe demnach beim Klettern fast ganz belanglos ist, hat sich an ihrer Stelle sozusagen eine zweite grosse Zehe herausgebil- det, indem von den beiden an der Innenseite befindlichen Sesambeinen das distale (XXXIV. 28. s') eine höchst ungewöhnliche Entwicklung erreicht hat, und zweifelsohne den Fuss beim Klettern sehr unterstützen dürfte. Das Kauen geht offenbar unter Verschiebung von statten, was die polierten Kauflächen anzeigen. Die Backzahnreihen des Oberkiefers sind jedenfalls etwas kürzer, als die des Unterkiefers. Der Grund, dass die Kauflächen in transversaler Richtung etwas konkav sind, dürfte wohl derselbe sein, dem die Zähne bei Hystrix die gleiche Beschaff'en- heit verdanken. Von den Viscera standen mir ausser der Leber, welche ich indes, wie oben gesagt worden, in dieser Arbeit nicht berücksichtige, Zunge, Lungen, Magen, Darm, und die männlichen Geschlechtsteile zur Verfügung. Die Zunge ist an der Basis breit und nach vorn verjüngend. Papillai circumvallataä sind länglich und deutlich begrenzt. Papilla? foliaceje sind gut entwickelt und haben 18 — 20 Spalten. Papilla? fungiformes sind über den Zungenrücken verstreut, am zahlreichsten auf dem vorderen Teile und unter der Zungenspitze. Das vordere Drittel der Zunge ist frei. Das Zungenbein (XXXIX. 9, 10) hat am Corpus einen scharf ab- Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups;. Ser. 111. Impr. ^, vi 1 W)S. 15 114 Tycho Tullberg, setzenden vorderen Portsatz. Die vorderen Zungenbeinhörner sind ziem- lich lang, aber nur eingliedrig, die liinteren knorpelig. Die Lungen ähneln denjenigen bei Erethizon. Der Magen ist 110 mm. lang, der Dünn dar m 1700 mm., der Blind- darm 235 mm., und der Dickdarm 790 mm. lang. Der Dünndarm hat demnach etwas mehr als die doppelte Lange des Dickdarmes. Ampulla coli ist vom schmäleren Teil des Dickdarmes durch eine deutliche Val- vula intracolica getrennt. Die Anordnung des Dickdarmes ist aus dem Präparate nicht zu ersehen, da das Mesenterium zerrissen ist; wahr- scheinlich stimmt er jedoch darin mit Erethizon überein. Der Blinddarm ist fast seiner ganzen Länge nach durch ein Mesenterium an dem dista- len Teile des Dünndarmes befestigt. Da die Haut um den Anus und die GeschlechtsöfFnung weggeschnitten ist, kann ich über das etwaige Vor- handensein von Analdrüsen nichts äussern. Der Penis ist stumpf und rauh, infolge des Besatzes von kleinen Stacheln. Os penis ist ziemlich lang, aber sehr schmal. Glandula; cowperi von gewöhnlicher Beschaffenheit sind vorhanden. Vesiculas se- minales sind gut entwickelt, mit zahlreichen Verästelungen, hauptsächlich nach der ventralen Seite hin. Chaetomys subspinosus. (Licht), Kühl. Ein Schädel und ein ausgestopftes Exemplar. Diese Form steht Coendu novce-hispanice sehr nahe, die Stacheln sind aber sehr schwach entvvickelt, mehr borstenähnlich. Die Zahl der Zehen ist mit derjenigen bei Coendu identisch. Der Schwanz gleicht ebenfalls dem bei dieser Form. Was den Schädel (VIL ?) betrifft, unterscheidet er sich von dem bei Coendu durch eine breitere, weniger gewölbte Stirn mit breiten Post- orbitalprozessen, welche an einen ihnen entsprechenden vom Jochbogen aufsteigenden Prozess heranragen, so dass die Orbitse geschlossen wer- den. Die Jochbogen sind hier fast parallel, und der Unterkiefer (VIL 8, 9) verhältnismässig bedeutend schmaler, als bei Coendu. Seine Symphysis ist gleichfalls viel länger, als bei jener Art; Crista pterygoi- dea an der Margo inferior des Angularprozesses gut entwickelt. Die Alveolen der Vorderzähne scheinen sich im Oberkiefer nicht ganz bis an den Jochbogen zu erstrecken, im Unterkiefer gehen sie bis zum Vorderrand des dritten Backzahns. Die Backzahnreihen weichen er- heblich von denen heiCoeiidu ab, da sie hier verhältnismässig länger sind und einander näher stehen; sie konvergieren allerdings auch hier etwas nach Ueber das System der Nagetiere. 115 vorn, senken sich aber nicht. Die Backzähne (XXV. 9, 10) sind auch mehr vertikal gestellt, als bei der Mehrzahl übriger Nager. Sie sind jodoch im Oberkiefer ein wenig nach aussen gerichtet, und im Unter- kiefer in ungefähr demselben Grade nach innen. In seitlicher Ansicht ist die Kaufläche der Backzahnreihen des Oberkiefers konvex, im Unter- kiefer entsprechend konkav. Auch in transversaler Richtung sind die Kauflächen der Zähne im Oberkiefer ein wenig, obschon kaum merklich, konvex und diejenigen der Unterkieferzähne entsprechend konkav. Die Backzähne sind mehr lamelliert, als bei den vorigen Arten; besonders gilt dies in Bezug auf den Oberkiefer, wo jeder Zahn drei ganz oder nahezu getrennte Lamellen hat, von denen die vorderste und die hin- terste durch eine transversale Falte in der Mitte geteilt wird; diese Falte geht nicht l)is an die Kanten und gleicht demnach den Falten in der vorderen und hinteren Backzahnhälfte des Coendu. Im Unterkiefer hat dagegen an dem untersuchten Exemplare jeder Zahn nur drei Falten, eine äussere und zwei innere, von denen keine durchgehend ist. Die Kauflächen sind blankgeschliffen. Alles deutet darauf hin, dass die Kauverrichtung unter Ver- schiebung der Backzahnreihen des Unterkiefers gegen diejenigen des Oberkiefers stattfindet, und dass diese Verschiebung stärker ist, als bei Coendu; nach der Form des Unterkiefers und des Jochbogens zu urteilen geht sie indes mehr gerade nach vorn, als bei jener Art. Indes dürfte auch diese Form jedesmal nur auf einer Seite kauen, da besonders aus dem Grunde, dass die Backzahnreihen sich nach vorn einander erheblich nähern, ein gleichzeitiges Kauen auf beiden Seiten mit vorwärts gehen- der Verschiebuna." wohl kaum statthaben kann. Familia 4. Chinchillidae. Die Extremitäten lang, wenigstens die hinteren. Die Zehen der Hinterfüsse an der Zahl reduziert, mitunter auch die der Vorderfüsse. Behaarung sehr weich. Die vom Supraoccipitale ausgehenden Processus laterales verlaufen in ziemlich horizontaler Richtung nach vorn und aus- sen. Processus jugulares von wechselnder Form. Petromastoi- deum mehr entwickelt, als bei den übrigen Hystricomorplii, es bildet einen beträchtlichen Teil der hinteren Schädelwand. Das Jochbein steigt längs dem hinteren Rande des Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens bis zu dem gut entwickelten Thrä- nenbein hinauf. Die Unterkieferhälften sind fest verbunden. Margo 116 Tycho Tullberg, inferior des Angularprozesses ist dünn. Die Backzahnreihen kon- vergieren stark nach vorn. Die Backzähne sind lameliiert, mit ebenen, fast horizontalen Kanflächen und wurzellos. Das Schulterblatt mit mittelmässiger Incisura colli und schmalem Acromion mit unbedeutendem Metacromion. Das Schlüsselbein recht gut entwickelt. Das Schien- bein und das Wadenbein am oberen Ende beweglich mit einander ver- bunden. Der Blinddarm ist weit und der Dickdarm lang. Colon ad- scendens bildet zwei Parallelschlingen, von denen die eine mit dem Blinddarm verbunden ist. Colon transversum und descendens sind an einem sehr weiten Mesenterium befestigt. Eine unpaare Analdrüse ist zwischen der GeschlechtsöfiPnung und dem Anus vorhanden. Die hierhergehörenden Formen sind als mittelgrosse oder grosse Nager zu bezeichnen. Sie gehören alle Süd-Amerika an, und bilden im ganzen eine recht frei dastehende Gruppe. Sie scheinen gute Sprung- tiere zu sein; während aber Chinchilla und Lagidiuin^ die in den Ge- birgsgegenden zu Hause sind, trefflich in den Bergen zu klettern vermögen, hat Lagostomuf^^ ein Bewohner der weiten Pampas, sich zum starken Gräber entwickelt. I. Chinchilla laniger, Molina. Siehe Yarrel. Zwei Alkohol-Exemplare, beide Männchen und ungefähr gleich gross; Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 220 mm., Schwanz ausser den Haaren 145 mm., Augeiispalte 10 mm., Ohr 48 mm., Hinter- fuss 58 mm. Die Augen gross, Ohren sehr gross, und Schnauz haare unge- mein lang. Die Vorderfüsse (LIV. 21) sind mit 5 Zehen versehen, de- ren erste (LIV. 21. plx), wie unter den Simplicidentaten gewöhnlich, sehr klein ist und einen Nagel trägt. Die hinteren Extremitä- ten sind sehr verlängert. Die Hinterfüsse (LIV. 22) haben nur 4 Ze- hen, indem dort die innere Zehe geschwunden ist. Die Aussenzehe ist ebenfalls sehr reduziert, und dürfte kaum dienstfähig sein. Die Vorder- füsse haben 5 Ballen, deren beide hintere sehr gross sind. Die Hinter- füsse sind gleichfalls mit 5 Ballen versehen, und zwar drei grosse an der Basis der vier Zehen, und zwei hintere langgestreckte. Ausserdem finden sich an beiden Füssen grosse zusammengedrückte Anschwell- ungen unter jeder Zehenspitze, ausgenommen die schwach entwic- kelte Innenzehe des Vorderfusses. Die Krallen sind sehr klein und schwach. Eine abweichende Gestaltung zeigt die Kralle der innersten Ueber das System der Nagetiere. 117 Hiiiterfiisszehe, wo sie breit und nagelähnlich ist. Oberhalb derselben finden sich auch ein paar Reihen gekrümmter und starrer Borsten, ähnlich den Borstenreihen der Hinterfüsse von Ctenodadylus. Auch das letzte Glied der übrigen Hinterfusszehen ist von Borsten bedeckt, diese sind indes bei weitem nicht so starr, wie diejenigen der innersten Zehe. Die Auf- gabe der letzteren ist offenbar, als eine Kämmvorrichtung für den wei- chen Pelz zu dienen. Schwanz behaart und halblang. Die Schwanz- behaarung ist auf der oberen Seite, besonders auf dem distalen Teile, stark verlängert, einen aufrechtstehenden Kamm bildend, was dem Schwänze das Aussehen starker seitlicher Zusammenpressung verleiht, und wo- durch er als Steuer beim Sprunge geeigneter sein dürfte. Das Supraoccipitale entsendet hier jederseits zwei Processus laterales, deren untere (VI. 1.3. pl.) das Petromastoideum zum Meatus auditorius externus hin überqueren, und deren obere (VI. 3. pl') oberhalb des Petromastoideum verlaufen. Processus jugulares (VI. i, 5. pj.) sind, wie bei Echinomys, wenig entwickelt, nach vorn gebogen und mit den Bullae ossese vereint. Petromastoideum (VI. i, 3. ptm) und Bulla osssea sind ungemein stark entwickelt, und Meatus auditorius exter- nus ist durch ein besonderes accessorisches Knochen stück (VI. 1, 3. ac) verlängert. Processus supramastoideus des Squamosum (VI. 1. ps) ist sehr schmal, erstreckt sich aber bis zum Processus lateialis des Supraocci- pitale. Foramen infraorbitale (VI. 1. fi) ist gross und lässt einen mächtigen Ast des Masseter medialis hindurch. Von einem besonderen Kanal für den Nervus infraorbitalis erscheint kaum eine Spur. Die Unter- kieferhälften (VI. 2, 4, e) sind fest mit einander verbunden. Der hin- tere Rand des Ramus des Unterkiefers ist scharf eingeschnitten und der Angularprozess ist weit nach hinten ausgezogen. Seine Margo in- ferior ist gerade und ziemlich dünn. Von der Crista uiasseterica (VI. 2, 4. cm) findet sich blos eine Andeutung, ebenfalls von der Crista pterygoidea (VI.4. cp) und dem Angulus anterior (VI. 4, e.aa). Processus condyloideus ist ziemlich hoch, und Processus coronoideus deutlich, wennschon schwach entwickelt. An der Aussenseite des Ramus geht eine schräge verlaufende Leiste, die eine darüber gelegene seichte Vertiefung begrenzt (siehe VI. 2). Malleus (XXIV. 12.) ist mit einem ungewöhnlich langen Processus anterior versehen, und am Incus ist der Processus longus weit vom Manubrium des Malleus getrennt und mit ihm parallel. Die Vorderzähne sind hier ziemlich klein. Die Alveolen der oberen ragen mit Not in die Oberkieferknochen hinein. Die Alveolen der unteren Vorderzähne hören unter dem dritten Backzahn auf. Die 118 Tycho Tullberg, Backzahn reihen konvergieren stark vorwärts, sind aber nicht nach vorn hin gesenkt, und die Backzähne (XXVI. 17, is) sind wurzellos. Ihre Kauflächen sind ganz und gar eben und so wenig schräge, dass sie fast in einer horizontalen Ebene liegen. Sie sind durch parallele Qiier- schmelzfalten abgeteilt, die im Oberkiefer von innen nach aussen, und im Unterkiefer von aussen nach innen gehen, und erstrecken sich bis an die Schmelzwand der gegenüberstehenden Seite, wodurch das Dentin der Zähne in quergestelite Lamellen geteilt wird, und da die Zähne je zwei Falten haben, enthält demnach jeder Zahn 3 Dentin- lamellen. Das Manubrium des Brustbeines ist besonders breit, das Cor- pus viergliederig, und Processus ensiformis ziemlich schmal. Die Zahl derechten Rippenpaare beträgt 7. Das Schulterblatt (XXX. e) weicht erheblich von dem der Hr/stricidce, Caviidce und Erethizontidce ab, teils in den äusseren Konturen, teils durch die Beschaffenheit des Acromions, das ziemlich lang ist und sich allmählich nach unten verbreitert, ohne ein deutliches Metacromion zu bilden. Das Schlüsselbein (XXX. e) ist gut entwickelt, obgleich an den Enden etwas knorpelig. Die Knochen des Carpus (XXXIV. 9) sind die gewöhnlichen. Am Becken (XXXI. 9, 10) breiten sich die Ala; ossis ilium in horizontaler Richtung ziemlich aus. Ihr äusserer Rand wird von der Linea iliaca (XXXI. 9, 10. li) gebildet. Eine typische Crista glutea giebt es nicht. Symphysis pubis ist mittelmässig. Die Knochen der hinteren Extremitäten sind sehr ver- längert, das Wadenbein ist sehr schmal. Im Tarsus (XXXV. 5) findet sich ein Tarsale 1 (XXXV. 5. tr'), der erste Mittelfiissknochen fehlt jedoch, und das Tarsale 2 (XXXV. 5. tr''') ist sehr winzig. Die Kaumuskeln (VI. 7) sind denen bei Cavia sehr ähnlich. Der Temporaiis (VI. 7. t) ist wenig entwickelt. Die äussere Portion des Mas- seter lateralis (VI. 7. mls) stimmt fast mit der bei Caw/a überein. Die vordere Portion des Masseter medialis (VI. 7. mma) ist indes be- deutend stärker, als bei Cavia und in hohem Grade vom Masseter latera- lis frei, hängt aber nach innen ur^d hinten mit dem Temporaiis zusam- men. Portio posterior ist gut entwickelt. Ein sehr unbedeutender Transversus mandibulte ist vorhanden, dürfte indessen ganz nutz- los sein. Das Kauen geht hier unter starker Verschiebung des Unterkie- fers schräge nach innen und vorn von statten, wohl etwa in derselben Richtung, wie bei Cavia; während aber das beträchtliche Senken der Back- zahnreihen nach vorn und das der Kauflächeu nach innen bei Cavia Uebi:!; das Sv&tem der Nauetieuü. 119 einen kräftigen Widerstand gegen die Verschiebung des Unterkiefers hervorruft, infolgedessen die Zerkleinerungsfähigkeit der Kiefer beträcht- lich erhöht werden muss, wird das Mahlen hier nur durch das Vorwärts- gleiten der fast horizontalen Kauflächen unter dem Drucke der die Kie- i'er aneinander pressenden Muskeln bewirkt. Der Gaumen (XXXVI. n), der vorn teilweise behaart ist, zeigt nur eine Verdickung in der vorderen Abteilung, und vier kleine, recht un- deutliche Falten in der hinteren zwischen den vorderen Backzähnen. Die Zunge (XXXVII. lo) hat eine nicht unbeträchtliche hintere Anschwellung. Papillaj circumvallata? giebt es zwei längliche und gleich- massig breite, und Papilla; foliacesT? haben 15 — 17 Spalten. Papilla?, fungiformes sind an der Zungenspitze gesammelt. Die vorderen Hörner des Zungenbeins (XXXIX. n. 12) sind lang und zweigliedrig. Der Zungenbeinkörpf^r ist mit einer stark hinabragenden, winklig geboge- nen Crista versehen. Die Lungen (XL. 5, «) haben ungefähr das Aus- sehen, wie bei Cavia. Der Magen (XLI. 4) ist ziemlich länglich und viel kleiner, als der Blinddarm. Seine Länge beträgt bei dem einen Exemplare, wo er leer ist, nur 53 mm., bei dem anderen Exemplare 70 mm. Der Dünn- darm ist bei jenem Exemplare etwa 820 mm. lang, der Blinddarm 125. und der Dickdarm 1340 mm., bei diesem Exemplare sind die betreffen- den Masse 745, 100 und 1200 mm. Der Blinddarm (XLIII. «. coe) ist breit und scharf abgestumpft. Er ist stark gekrümmt und stark saccu- liert. Eine kolossale Entwickelung hat bei dieser Form der Dickdarm (XLIII. H. ic) erreicht, indem er mehr denn andertlialbmal so lang, wie der Dünndarm ist. Ausserdem ist die Art seines Verlaufes sehr bemer- kenswert. Unmittelbar an der Ampulla coli, die hier allerdings recht undeutlich ist, bildet er eine grosse Parallelschlinge, welche ich behufs des Unterscheidens von anderen Parallelschlingen, welche am Dickdarm der Shiiplicidendaten vorkommen, die Paracoecalschlinge, Ansa coli para- coecalis (XLIII. s. acp), benenne. Diese biegt sich gegen den Blinddarm hin und wird mit ihm durch ein Mesenterium vereint, die Spitze, die frei ist, ausgenommen. Sodann zieht er sich als Colon adscendens nach vorn und bildet eine grosse rechte Parallelschlinge (XLIII. «. acd). Colon transversum und Colon descendens sind sehr lang und durch ein sehr weites Mesenterium befestigt, weshalb sie einem Dünndarm sehr ähneln. Der proximale Teil des Dickdarmes ist zwischenz wei längsgehenden Muskelbändern stark sacculiert. In der vorderen Wand des Anus liegt 120 Tycho Tullberg, eine tiefe Grube, in welche die unpaare Analdrüse (XLVIIl. ii. ga) münden dürfte. Da die von mir untersuchten Exemplare Männchen waren, kann ich nur über die männlichen Geschlechtsorgane (XLVIIl. n) Bericht erstatten. Die Mündung des Präputium (XLVIIL ii. pp.) ist vom Anus weit getrennt. Os penis ist schmal, an der Basis etwas breiter. Glan- dulge cowperi (XLVIIL n. gc) sind gross. Glandula prostatica (XLVIIl. 11. gpr) ist, wie gewöhnlich bei den Hi/stricomorphi, in zwei aus zahlreichen Drüsenröhren bestehende Abteilungen geteilt, die an der Mündung der beiden Samenblasen (XLVIIl. n. vs) gelegen sind. Diese letzteren sind sehr lang, mit kurzen, von der einen Seite ausgehenden Ästchen. In natürlicher Lage sind sie so gebogen, dass jede eine durch Bindegewebe zusammengehaltene Schlinge bildet. Lagidium peruanum, Meyen. Nur ein Schädel aus dem Zool. Reichsinuseum zu Stockholm, als Lagotis criniger bestimmt. Dieser Schädel (V. t) stimmt fast ganz mit dem von Chinchilla lanigera überein, er scheint allerdings in gewisser Be- ziehung ursprünglicher zu sein. Dieses gilt vor allem betreffs der Pe- tromastoidea und der Bullae osse«, welche trotz ihrer erheblichen Grösse doch bedeutend weniger entwickelt sind, als bei Chinchilla. Be- sonders ist zu beachten, dass hier nur ein unbedeutender Teil des Pe- tromastoideum (V. i. ptm) auf der Oberseite des Schädels medial zu den unteren Processus laterales (V. 7. pl) des Supraoccipitale, die indes auch hier das Petromastoideum überqueren, sichtbar ist. In Bezug auf die Extremitäten ist diese Form aber bekanntlich etwas mehr umgebildet, als Chinchilla, indem der Daumen geschwunden ist. Lagostomus trichodactylus, Brookes. Siehe Owen (5). Ein Junges in Alkohol: Länge von der Schnauzspitze zur Schwanz- wurzel 160 mm., Schwanz ausser den Haaren 78 mm., Augenspalte 8 mm., Ohr 25 mm., Hinterfiiss 57 mm. Ein Skelett eines erwachsenen Exemplares. Diese Form stimmt im ganzen sehr mit Chinchilla überein, weist aber einige recht erhebliche Abweichungen auf. Die Vorderfüsse haben nur 4 Zehen, indem der Daumen verschwunden ist, und die Hinter- Ueber das System der Nagetiere. 121 füsse nur 3. An den Vorderfüssen sind die drei vorderen Ballen ver- schmolzen und ebenso die zwei hinteren. An den Hinlerfüssen finden sich nur ein vorderer und ein hinterer Ballen; der letztere gross, aber undeutlich abgegrenzt. Am Schlädel sind nicht unbeträchtliche Postorbitalprozesse vorhanden. Die Stirnbeine sind fast ihrer ganzen Länge nach ka- vernös, indem sie grosse, mit der Nasenhöhle in Verbindung stehende Sinus zeigen. Bei Chinchilla sind die entsprechenden Aushöhlungen der Stirnbeine ganz klein. Supraoccipitale entsendet auch hier zwei Paare Processus laterales (V. 8, ii. pl, pl'), die ungefähr wie bei Chinchilla verlaufen; die unteren (pl) überqueren aber das Petromastoideum nicht, und sind von den oberen (pl') durch Processus supramastoideus (V. 8, 11. ps) getrennt, nicht, wie bei Chinchilla und Lagidium, durch Petromastoideum, welches hier nicht auf der oberen Seite des Schä- <3els hervortritt. Wie bei Chinchilla erstrecken sich die Processus late- rales bei weitem nicht bis an den Processus mastoideus (V. s. pm), der ziemlich gut entwickelt ist. Die Processus jugulares sind hier sehr gross, frei mit breiten Spitzen abstehend und demnach von denje- nigen bei Chinchilla und Lagidium sehr abweichend. Dass das Pe- tromastoideum hier nicht auf der oberen Seite des Schädels hervortritt, beruht natürlich darauf, dass dieses Bein hier weit weniger entwickelt und aufgeblasen ist, als bei Chinchilla. Auch Bullas ossese sind hier verhältnismässig viel kleiner, und dürfte dieser Umstand eben seinerseits dazu beitragen, dass Processus jugulares freistehend wurden und erstarkten, da ihnen die Stütze der BuUfe osseaä entzogen war. In den Foramina infraorbitalia (V. 8, lo. fi) wird durch eine von ihrer unteren Wand aufsteigende Lamina ein innerer Halbkanal abgetrennt, in welchem der Nervus infraorbitalis verläuft. Der Unterkiefer (V. 9, 12,14) stimmt recht gut zu dem bei Chinchilla^ ausgenommen, dass die Angularpro- zesse weniger zugespitzt sind, als es bei dieser Form der Fall ist. Die Vorderzähne sind verhältnismässig stärker, und ihre Alveolen erstrecken sich sowohl im Ober-, als im Unterkiefer weiter rückwärts, als bei der ebenerwähnten Form, indem sie im Oberkiefer bis an den Jochbogen, und im Unterkiefer fast ebenso weit nach hinten, wie der hinterste Backzahn gehen. Die Backzahn reihen (siehe V. 13. u) ver- laufen ungefähr in der Weise, wie bei Chinchilla. Der Bau der Back- zähne weist ganz den T3'pus derjenigen von Chinchilla auf; sie sind je- doch etwas einfacher, indem mit Ausnahme des hintersten im Oberkiefer alle aus nur zwei Lamellen bestehen, d. h. sie sind nur durch eine trans- Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. "/vi 1S9S. 16 122 Tycho Tullberg, veraale Schmelzfalte abgeteilt, die hier, wie bei Chinchilla, im Oberkiefer von innen, im Unterkiefer von aussen eindringt und den Zahn vollstän- dig bis zur gegenüberliegenden Schmelzwand durchsetzt. Der hinterste Backzahn des Oberkiefers hat dagegen zwei Schraelzfalten und ist also^ wie alle Backzähne bei Lagidium und Chinchilla, in drei Querlamellen zerlegt. Es ist schwierig zu entscheiden, welches die ursprüngliche Form ist, die mit zwei, oder die mit drei Lamellen, und ob demnach Lago- stomus die ältere Backzahnform vertritt oder Chinchilla? Bezüglich der übrigen Skeletteile tritt ebenfalls eine auffällige Ähnlichkeit mit Chinchilla zu Tage. Das Manubrium des Brust- beins ist allerdings eigentümlicherweise sehr schmal, wie bei Dasy- procta^ und das Corpus ist fünfgliedrig. Die Zahl der echten Rippen- paare beträgt 7. Das Schulterblatt ist mehr gleich breit, und die Incisura colli etwas tiefer. Was das Skelett der Vorderfüsse (XXXIV. lo) betrifft, fehlt der erste Finger nahezu gänzlich, nur ein un- bedeutender Rest des betreffenden Mittelhandknochens (XXXIV. lo. mc^) ist vorhanden. Auf der Innenseite des Carpus ist das Sesambein weit besser entwickelt bei Lagostomus^ als bei Chinchilla. An dem Skelett der Hinterfüsse (XXXV. e) fehlt nicht nur der erste Finger gänz- lich, sondern auch bis auf einen rudimentären Mittelfussknochen der ganze fünfte Finger. Ferner ist zu beachten, dass die Krallen bei Lagostomus ungemein stärker entwickelt sind, als bei Chinchilla; schliess- lich, dass die Krallen der Hinterfüsse viel grösser und stärker sind, als diejenigen der Vorderfüsse. Der Gaumen, die Zunge, die Lungen, der Magen und der Darm stimmen in hohem Grade mit den entsprechenden Organen bei Chin- chilla überein. Der Gaumen ermangelt indes wenigstens bei dem von mir untersuchten Jungen der hinteren Falten. Die Länge des Magens beträgt bei dem kleinen Jungen 25 mm, die des Dünndarmes 950 mm, die des Blinddarmes 35 mm, und die des Dickdarmes 375 mm. Hieraus erhellt, dass das Verhältnis der einzelnen Darmteile zu einander bei Lagostomus ein ganz anderes ist, als bei Chinchilla. Freilich darf man annehmen, dass der Dickdarm des Jungen proportionsweise etwas kürzer sei, als bei dem Erwachsenen, gewiss ändert er sich aber nicht in dem Masse, dass er nicht auch bei dem Erwachsenen bedeutend kürzer wäre, als der Dünndarm. Übrigens zeigt der Dickdarm hier hauptsächlich dieselbe Anordnung, wie bei Chinchilla.^ ausgenommen, dass die Ampullarschlinge hier von dem Blinddarm mehr frei ist, als bei jenem Tier. Ueber das System der Nagetiere. 123 Auch die männlichen Geschlechtsteile stimmen mit denen von Chinchilla gut überein, nur zeigt sich die eigentümliche Abweichung, dass Glans penis bei Lagostomus^ insofern man nach dem Aussehen dieses Organes bei dem Jungen urteilen darf, dünn und stark zugespitzt, fast lanzettenförmig, ist. Familia 5. Aulacodidae. Augen und Ohren von mittlerer Grösse. Extremitäten raittel- inässig. Innenzehe der Hinterfüsse reduziert. Sc hwanz raittellang- Behaarung mit weichem Bodenfell und starreu, plattgedrückten Borsten. Supraoccipitale mit gut entwickelten Processus laterales, die sich bis zu den Processus mastoidei hinab erstrecken. Processus jugulares ziemlich lang. Der Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens mittelmässig breit in seitlicher Ansicht. Das Joch- bein nicht an ihm aufsteigend. Gut entwickelte Thränenbeine. Die An- gularproze sse des Unterkiefers nach hinten konvergierend gebogen. Ihre Margo inferior ziemlich breit. Backzähne mit tiefen, regelmäs- sigen, seitlich eintretenden Schmelzfalten. Das Schulterblatt mit langer Spina und kurzer Incisura colli. Metacromion gut entwickelt. Das Schlüsselbein teilweise knorpelig. Nur die in Afrika heimische Gattung Aulacodes hierhergehörig. Aulacodes swinderianus, Temm. Siehe: TEMmNCK, Garrod (1) und Beddard (2) [Gehirn und Muskulature]. Ein Schädel nebst dem Vorder- und Hinterfuss-Skelett eines aus- gewachsenen Exemplares; ein Schädel eines kleinen Jungen. Ausser- dem hatte ich die Gelegenheit, ein ganzes Skelett in dem Museum zu Berlin zu sehen, und ein dem Museum zu Hamburg angehörendes Junges (Weibchen), dessen Darmkanal leider entfernt worden war, äusserlich zu untersuchen. Augen mittelgross und Ohren ziemlich klein. Die Extremi- täten recht kurz mit kurzen Füssen. Die Vorderfüsse haben 5 Zehen, deren drei mittlere ziemlich gross sind mit breiten, abgenutzten Krallen, die Aussenzehe ist klein, die Innenzehe sehr kurz, mit einem Krallnagel versehen, der die Zehenspitze nur um ein Unbedeutendes überragt. Die nur vierzehigen Hinterfüsse entbehren der Innenzehe gänzlich, und 124 Tycho Tullberg, die Anssenzelie ist sehr kurz. Auch die Krallen der Hinterfüsse sind breit und abgenutzt; sie sind ferner etwas grösser, als diejenigen der Vorderfüsse. Sowohl die Sohlen der Vorder-, als die der Hinterfüsse sind gepolstert, ohne deutlich umgrenzte Fussballen, die beiden hinteren Ballen der Vorderfüsse ausgenommen, welche deutlich abgegrenzt and sehr gross sind. Der Schwanz ist etwas länger, als die Hälfte des Körpers, und kurzhaarig. Der Schädel zeigt viele Eigentümlichkeiten. Die Stirn (VI. lo) ist breit und gewölbt, bei dem ausgewachsenen Exemplare mit kleinen Postorbitalfortsätzen versehen. In den Stirnbeinen linden sich grosse Sinus frontales. Processus laterales (VI. 8. pl) des Supraoccipitalo gut entwickelt, ragen bis au den Processus mastoideus hinab und be- grenzen hinten gänzlich den Processus su p ramastoideus des Squa- mosum. Sie sind indes von den Exoccipitalia durch einen schmalen Rand des Petromastoideum getrennt. Processus jugu lares (VI. 8. pj) sind frei, ziemlich gespitzt und ein wenig nach vorn gekrümmt. Processus mastoidei (VI. s. pm) unbedeutend. In der äusseren Wand derFossa? pterygoideas findet sich ein Foramen. Die Jochbogen sind ungewöhn- lich stark mit sehr hohen Jochbeinen. In ihrem unteren Rande findet sich ein unerheblich hinabragender Fortsatz mit der gleichen Beschaffen- heit, wie der entsprechende, aber stärker entwickelte Fortsatz bei den meisten Echinomyiden. Foramina inf raorbitalia (VI. s. fi) sind sehr gross, und in ihrem unteren Teil findet sich eine den Nervus infraorbi- talis schützende vertikale Lamelle, ähnlich der bei Lagostoinna. Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens ist etwas breiter, als bei Erethizontidw. Die Thränenbeine (VI. 8. 1) mittel- mässig, etwa wie bei den Hystricidce. Der Unterkiefer (VI. 9, n, 1.3) ist sehr kräftig, und seine Hälften scheinen fest vereint zu sein. Die Angular prozesse (siehe VI. 11) sind in der Weise gebogen, dass sie ein wenig vor ihrer Mitte am weitesten von einander entfernt sind, nach hinten aber ein wenig konvergieren; dieses Verhalten dürfte in dem Masse bei keinem anderen Nager vorzufinden sein. Margo inferior ist recht breit, mit einer ganz gut entwickelten Crista masseterica (VI. 9, 13. cm). Auch Crista pterygoidea (VI. 11, 13 cp) ist stark. Processus condyloideus ziömlich hoch, und Processus coronoideus für einen hystricomorphen Nager gut entwickelt. Malleus und Incus (XXIV. 14) haben die den Hystricomorphi typische Form. Die Vorder zahne sind bei Aulacodes äusserst kräftig, und Wa- TERHOUSE behauptet wohl mit Recht, dass sie diejenigen sämtlicher übri- ÜEBER DAS System der Nagetiere. 125 gen Nagetiere an Stärke übertreffen. Diesbezüglich mit Aulacodes in Vergleich zu bringen wären vielleicht nur einige Arten der Gattung Otoniys. Diese Stärke der Zähne beruht in erster Reihe auf ihrer Dicke, die wohl verhältnismässig grösser ist, als bei irgend einem anderen Nager; ferner darauf, dass ihre freien Teile verhältnismässig kurz und gebogen sind. Ausserdem sind die Vorderzähne des Oberkiefers mit zwei recht tieften Furchen versehen, was die Stärke dieser Zähne wohl nicht un- erheblich vermehrt. Die Alveolen sind sehr tief, indem sie sich im Ober- kiefer bis an die Wurzeln des ersten und zweiten Backzahns erstrecken, und im Unterkiefer erst unmittelbar hinter der Basis des Processus coro- noideus aufhören. Die Backzahn reihen sind im Oberkiefer ziemlich parallel, konvergieren abei- im Unterkiefer nach vorn. Die bewurzelten Backzähne (XXV. 3, 4), sind ebenfalls besonders kräftig gebaut. Im Oberkiefer sind alle vier ungefähr gleich breit und haben nach einigem Abnutzen zwei von aussen und eine von innen eintretende Falte. Im Unterkiefer scheinen die 3 hinteren Backzähne ebenso gebaut zu sein, wie die im Oberkiefer, jedoch mit dem Unterschiede, dass hier zwei Schmelzfalten von der inneren, und eine von der äusseren Seite eintre- ten. Der erste Zahn erweist sich dagegen insofern als komplizierter, als dort "noch eine innere Falte entstanden ist. Im Unterkiefer sind die beiden hinteren Backzähne am breitesten, der zweite etwas schmaler und der vorderste am schmälsten. Die Kauflächen der Backzähne sind ziem- lich konkav in transversaler Richtung und sehr uneben, da die Schmelz- ränder stark emporragen. Was das übrige Skelett betrifft, das zu beobachten ich im Berliner Museum die Gelegenheit hatte, so ist hauptsächlich das Schulterblatt (XXX. 8) der Beachtung wert. Die Übereinstimmung mit dem Schul- terblatt von Mi/opotamus, Capromys und Ecliinomys ist eben nicht gross, da es eine verhältnismässig kurze Incisura colli besitzt; es weicht indes sowohl von diesen, wie von allen übrigen Nagern darin ab, dass das Acromion — in Übereinstimmung mit den Angaben Temmineks betreffs eines von ihm beschriebenen Jungen — durch Knorpel oder Bindege- webe in einen kurzen proximalen und einen recht langen distalen Teil zerlegt wnrd. Den Vorteil, der dem Tiere aus dieser meines Wissens einzig dastehenden Vorrichtung erwächst, dürfte eine Untersuchung auf seine Muskulatur hin möglicherweise darthun. Acromion ist übri- gens ziemlich nach vorn gebogen. Metacromion ist sehr gross. Das Schlüsselbein (XXX. 12) ist vermittels eines kurzen, bindegewebigen 126 Tycho Tullberg, Stranges an dem Acromion befestigt, und das an das Brustbein gren- zende Dritteil scheint knorpelig zu sein. Betreffs des Fusskelettes siehe Fig. 12, Taf. XXXIV u. Fig. 7, Taf. XXXV. Da ich nur über Skelette verfügte, kann ich natürlich die Kau- muskeln nicht beschreiben. Ihre Ursprungs- und Ansatzflächen geben jedoch Anlass zu allerhend Schlussfolgerungen. In erster Reihe wäre zu bemerken, dass die Ausbildung der Kaumuskeln überhaupt, um nach dem Schädel zu urteilen, sehr kräftig sein dürfte. Die Temporales stossen oberhalb des Nackens an einander, und wennschon ihre Flä- chenausbreitung keine ausnehmend grosse ist, lässt indes die starke Entwicklung der Crista sagittalis und der Crista lambdoidea, wie auch des Processus coronoideus erschliessen, dass sie recht kräftig sind. Der verhältnismässig breite untere Rand des kräftigen Jochbogens zeigt eine ungewöhnlich grosse Ursprungsfläche für den Masseter lateralis. Diese wird noch mehr vergrössert durch einen kurzen, aber starken vor- deren Fortsatz für die Portio superficialis und durch den vorerwähnten, von dem unteren Rande des Jochbogens abwärts ragenden Fortsatz für die Portio profunda. Die Form des Angularfortsatzes des Unterkiefers und seine gut entwickelten Cristte deuten ebenfalls auf eine erhebliche Entwicklung dieses Muskels hin. Die vordere Portion des Masseter medialis dürfte recht mächtig sein, da Foi-amen infraorbitale sehr gross, und da der Ursprung dieses Muskels, was an dem Schädel deutlich ersichtlich ist, den grössten Teil der Seite der Oberkiefer- und Zwischenkieferknochen beansprucht. Der Umstand, dass die Angularprozesse sich hinten einander nähern, dürfte auch dem Pterygoideus internus einen Kraftzuwachs bringen. Was die Nagefähigkeit betrifft, geht aus der starken Ent- wicklung der Vorderzähne unzweideutig hervor, dass sie zum Abbeissen sehr harter Gegenstände angepasst sind, und die unebenen Kauflächen der Backzähne thun dar, dass die Nahrung der Tiere ohne grössere Ver- schiebung dieser Kauflächen, und demnach vorzugsweise durch Anpres- sen der Zähne an einander zerkaut werden muss. Eine gewisse Ver- schiebung dürfte allerdings stattfinden. Dass dem so sein muss, fol- gere ich teils aus dem Umstände, dass der vorderste Teil der Unter- kieferzahnreihen um ein Erhebliches schmaler ist, als der entsprechende Teil der Zahnreihen im Oberkiefer, teils auch daraus, dass die Zahn- reihen des Unterkiefers etwas länger, als die des Oberkiefers sind. Die Zahnreihen sind ferner, wie oben erwähnt wurde, hier so gestellt, dass diejenigen des Oberkiefers nahezu parallel verlaufen, während die des Unterkiefers beträchtlich nach vorn konvergieren, so dass, während der Ueber das System der Nagetiere. 127 Abstand zwischen den liintersten Backzähnen im Unterkiefer ungefähr ebenzo gross ist, wie der Abstand zwischen den entsprechenden Zähnen im Oberkiefer, die Entfernung der vordersten Backzähne im Unterkiefer viel weniger beträgt, als diejenige der vordersten Zähne im Oberkiefer; dadurch entsteht natürlich für das Tier die Notwendigkeit, den Unterkiefer beim Kauen so zu stellen, dass die Aussenkanten der vorderen Back- zähne des Unterkiefers genau unter die entsprochenden Kanten derje- nigen des Oberkiefers treten, und den Unterkiefer dann nach vorn und innen zu schieben, damit auch die inneren Teile der vorderen Oberkiefer- backzähne an der Kauverrichtung sich beteiligen. Die Zähne haben indes ihre Richtung nach aussen (im Oberkiefer) und nach innen (im Unterkiefer) beibehalten. Um völlige Gewissheit über die Kauweise dieser Form zu gewinnen, ist es aber natürlich nötig, einen frischen oder in Alkohol auf- bewahrten Schädel zu untersuchen. Jedenfalls dürfte sicher anzunehmen sein, dass diese Tiere die Fähigkeit besitzen, sehr harte Gegenstände nicht nur abzubeissen, sondern sie auch zu zerkleinern. Bei dem oben erwähnten Jungen zeigte sich die Clitoris vollstän- dig vom Präputium umgeben und demnach von der Vulva getrennt. Die Präputialöffnung ist spaltenförmig. Zwischen der Vulva und dem Anus findet sich beim Weibchen eine Aushöhlung, in die zweifelsohne die Analdrüse mündet. Familia 6. Echinomyidae. Zehen mit einer Ausnahme nicht reduziert. Seh wanz lang oder halblang, ausser bei ein paar Formen, wo er ziemlich kurz ist. Behaa- runo- weich, mit oder ohne starre Stichelhaare oder kleine Stacheln. Supraoccipitale setzt gut entwickelte Processus laterales ab, die sich abwärts bis auf die Processus mastoidei erstrecken. Processus jugulares wechselnd. Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens in seitlicher Ansicht schmal. Das Jochbein vorn nicht an ihm aufsteigend. Das Thränenbein der Regel nach wenig entwickelt. Margo inferior des Processus angularis des Un- terkiefers in der Regel sehr breit. Backzähne mit regelmässigen und tiefen Falten und ebenen Kauflächen. Das Schulterblatt mit einer kurzen Spina, einer sehr tiefen Incisura colli und einem sehr schmalen 128 Tycho Tullberg. und langen Acromion versehen. Das Schlüsselbein fast völlig ver- knöchert. Der Dickdarm nicht durch ein Mesenterium mit dem Blind- darm verbunden. Der proximale Teil des Kolons ist auf der am Me- senterium befestigten Seite sacculiert. Eine unpaare Analdrüse vor- handen zwischen der Geschlechtsöffnung und dem Anus. Ein Teil der Zitzen an den Seiten des Tieres gelegen. Alle hierhergehörenden Formen finden sich in Süd- und Zentral- amerika. Subfarnilia 1. Myopotamini. Processus laterales nicht in eine Rinne des Petromastoideum eingesenkt. Processus iuüulares lano- und frei. Myopotamus coypus, Molina. Siehe: Martix (1) und Lekeuoullet (1. ^). Ein halberwachsenes Weibchen, frisch: Länge des Schädels 90 mm. Zwei Skelette von Ausgewachsenen. Schliesslich erhielt ich, als diese Arbeit nahezu fertig war. einige ausgewachsene, in Salz aufbe- wahrte Exemplare, von denen ich zwei, ein Männchen und ein Weibchen, untersucht habe. Länge des Mäimchens von der Schnauzspitze zur Schwanz- wurzel etwa 460 mm., Schwanz 380 mm., Augenspalte 11 mm., Ohr 15 mm., Hinterfuss 133 mm., Schädel 104 mm. Die betreffenden Masse des Weib- chens bezw. etwa 480, 380, 11, 18, 128, 110 mm. Augen und Ohren ziemlich klein. Extremitäten kurz, die hinteren zum Schwimmen umgebildet, indem sich eine Schwimmhaut zwischen den vier äussersten Zehen entwickelt hat. Sowohl die Sohlen der Vorder- (LIV. ») als die der Hinterfüsse (LIV. lo) sind weich und die Fussballen mit Ausnahme der beiden hinteren der Vorder- füsse wenig deutlich. Krallen breit und ziemlich gross, grösser an den hinteren, als an den vorderen Exti-emitäten. Der Daumen der Vor- derfüsse gleichfalls Krallen tragend. Schwanz lang und nackt, ähn- lich dem der Mäuse. Haarpelz sehr weich, mit längeren und stärkeren Grannenhaaren. Das Tier schwimmt bekanntlich geschickt, bewegt sich indes auch zu Land gut, und die hinteren Extremitäten sind bei weitem nicht so umgebildet, wie bei Hydromys. Der Schädel (VII. la) hat eine breite Stirn mit scharfen Supra- orbitalleisten, nicht besonders gewölbt, und die Sinus frontales erschei- Ueber das System der Nagetiere. 129 nen unerheblich. Processus jugulares (VII. lo. pj) sind frei, unge- mein lang und stark, etwas nach vorn gebogen. Processus mastoidei {VII. 10. pm) auch gut entwickelt, werden aber hier eigentümlicherweise grösstenteils von den Processus laterales (VII. lo, is pl) des Supra- occipitale gebildet, die hinten den Processus supramastoideus (VII. 10, 13. ps) des Squamosum ganz und gar begrenzen und sich weit unterhalb desselben erstrecken. Auf der Hinterseite des Schädels sind die Processus laterales aber von den Exoccipitalia durch ein Stück des Petromastoideum getrennt. Bullfe osseaä sind von mittlerer Grösse. Der Joch bogen ist stark, obschon nicht in dem Grade, wie bei Aula- Codes, aber mit einem etwas schärferen, abwärtsragenden Fortsatz in dem unteren Rande. Foramen infraorbitale (VII. 12) ermangelt einer den Nervus infraorbitalis schützenden Lamina. Von dem Thränenbein (VII. 10, 13. 1) ist nur ein sehr geringer Teil auf der oberen Seite des Schä- dels sichtbar. Die Unterkieferhälften (VII. 11, u, le) sind kaum beweglich gegen einander, Processus coudyloideus niedrig, und der Condylus ziemlich breit. Processus coronoideus ist nur angedeutet. Die An- gularpr ozesse sind sehr in die Höhe gehoben und stark nach aussen abstehend. Sie konvergieren ein wenig nach hinten, und Margo inferior ist von erheblicher Breite, auf der starken Entwicklung der Crista mas- seterica und der Crista pterygoidea beruhend. Insbesondere sind die mitt- leren Teile der Crista masseterica sehr breit und verleihen, indem sie sich nach hinten verjüngen, den Angularfortsätzen das Aussehen, als konvergieren sie noch stärker, als es in der That der Fall ist. Durch sie ward auch die Breite des Unterkiefers dermassen vergrössert, dass er an seiner weitesten Stelle mehrere Millimeter breiter ist, als der Schädel, über dem Jochbogen gemessen. Am Malleus (XXIV. 11) ist Processus anterior etwas zugespitzt. Die Vorderzähne sind erheblich länger, als bei Aulacodes, aber bei weitem nicht so kräftig. Im Oberkiefer hören ihre Alveolen ober- halb des zweiten Backzahnes auf. Die Backzahn reihen senken sich stark (vergl. VII. 10, 11) und nähern sich einander vorn (vergl. VII. 15, le) in dem Masse, dass diejenigen des Oberkiefers, welche einander viel näher stehen, als die des Unterkiefers, vorn an der Basis nur wenig getrennt sind. Im Ober- kiefer sind die Backzähne (XXV. 1) stark nach aussen und ein wenig nach hinten gerichtet, im Unterkiefer (XXV. 2) nach innen und etwas nach vorn (vergl. auch VII. 15, le). Sie haben vollständige Wurzeln und hohe Kronen und sind ihrer ganzen Länge nach stark gebogen, so dass im Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. ^Vvi 1898. 17 130 Tycho Tullberg, Oberkiefer die konkave, im Unterkiefer die konvexe Seite auswärts schaut. Sie sind mit tiefen, teilweise von Zement ausgefüllten Schmelzfalten ver- sehen, deren es an dem hintersten Oberkieferzahn zwei äussere und zwei innere giebt, und an den drei vorderen könnte man gleichfalls behaupten^ dass es zwei äussere und zwei innere Falten giebt, obgleich die hintere der letzteren an abgenutzten Zähnen auch von der inneren Seite ge- schlossen sind. An den Unterkieferzähnen giebt es drei innere und eine äussere Falte, den vordersten Unterkieferzahn ausgenommen, der hier, wie bei Aulacodes, «och eine innere Falte besitzt. Die Kauflächen sind völlig eben und gleiten leicht gegen einander; in Übereinstimmung mit der Richtung der Zähne schauen die Kauflächen im Oberkiefer nach unten und aussen, im Unterkiefer in entgegensetzter Richtung. Das Brustbein hat ein breites Manubrium und ein viergliedriges Corpus. Die Zahl der echten Rippen paare beträgt 8. Das Schulter- blatt (XXX. 9) weist hier eine von der aller vorhin besprochenen For- men, die Georychomorpid ausgenommen, erheblich abweichende Bildung auf. Der Umriss beschreibt ein unregelmässiges Viereck, dessen längste Seite nach hinten gerichtet ist. Die Spina ist kurz, aber das Acromion sehr lang und schmal, in erster Reihe darauf beruhend, dass Incisura colli sehr tief ist, dann aber auch darauf, dass das Acromion sich ein Stück unterhalb der Cavitas glenoidalis erstreckt. Übrigens ist das Acro- mion sehr schmal und schräge nach unten und hinten gerichtet, nur die Spitze ein wenig nach vorn. Das Metacromion ist nicht besonders gross. Das Schlüsselbein ist nahezu vollständig, nur an dem proximalen Ende fin- det sich ein knorpeliger Teil. Das Vorde rfuss-Skelett (XXXIV. 13, 14), in dem sich ein freies Centrale findet, ist übrigens auch von der den Simj^Uci- dentaten typischen Form. Dass innere Sesambein ist jedoch ungewöhnlich gross. Die Innenzehe ist klein, ihre Krallenphalange indes völlig ent- wickelt. Das Becken (XXXI. va, u) hat eine lange Sjnnphysis pubis. Alse ossis ilium sind vorn fast dreikantig; die obere Fläche ist stark konkav. Margo externa wird von einer scharfen Crista glutea (XXXI. 13, 14. cg) gebildet. Linea iliaca (XXXI. 13, 14. li) verläuft auf der unteren Seite der Alaä. Das Schienbein und das Wadenbein sind oben fest mit ein- ander verbunden. Das Hinterfuss- Skelett (XXXIV. 29) hat, wie das Vorderfuss-Skelett, ■ die den Simplicidentaten typische Form. Die Kaumuskeln (VII. 17) sind bei dieser Form besonders gut entwickelt, vor allen Masseter lateralis, der infolge der ungeheuren Entwicklung der Crista masseterica am Unterkiefer eine sehr ausgebrei- Ueber das System der Nagetiere. 131 tete Ansatzfläche erhalten hat. Der Teraporalie ist hingegen ziemlich klein, obgleich er hier auch in der Mittellinie des Scheitels auf den an der entgegengesetzten Seite liegenden Muskel stösst. Transversus mandibulffi ist vorhanden, aber schwach entwickelt, und dürfte keinen Dienst verrichten. Die Nagefähigkeit ist gut entwickelt, was sowohl der kräftige Bau der Vorderzähne, als die starke Entwicklung des Mas- seter lateralis, besonders seiner Portio superficialis, darthut. Beim Kauen muss hier ein starkes Verschieben stattfinden, wovon ich mich denn auch unschwer an dem frischen Schädel überzeugen konnte. Im ganzen dürfte zwischen dieser Form und Cavia eine grosse Übereinstimmung betreffs der Kauverrichtuiig existieren, obgleich die Kaufähigkeit bei Myopotamus verhältnismässig bedeutend stärker entwickelt sein muss. Der Gaumen (XXXVI. 5) zeigt in der vorderen Abteilung eine unbedeutende Wulst, sonst aber keine Falten. Die Zunge (XXXVII. 11) ist mit einem scharfen Absatz versehen und vorn stark zugespitzt, was man denn auch nach der Stellung der Zähne erwarten kann. Die Spitze ist in einem knappen Viertel der Zungenlänge frei. Die beiden Papillaj circumvallata? sind länglich und divergieren nach vorn. Papillaä foliaceae sind mit etwa 10 Spalten versehen, und Papillfe fungiformes auf der Zungenspitze angehäuft. Das Corpus des Zungenbeins (XXXIX. 13, 14) ermangelt einer stärkeren vorderen Crista. Die vorderen Homer sind lang und zweigliedrig, die hinteren Hörner von gewöhnlicher Beschaffenheit. Die Lungen zeigen die bei den Hystricomovphi gewöhnlichen Lappen. Der Magen misst an dem halberwachsenen Exemplare 100 mm., der Dünndarm 2835 mm., der Blinddarm 334 mm., der Dickdarm 866 mm. Der Dünndarm ist also hier etwas mehr als dreimal so lang, wie der Dickdarm. An einem ausgewachsenen Exemplare sind nach Leeeboullet der Dünndarm 6025, der Blinddarm 600, und der Dickdarm 1330 mm. Hier ist demnach der Dünndarm mehr als 4 mals so lang, denn der Dickdarm. Die von mir untersuchten ausgewachsenen, in Salz aufbewahrten und sehr macerierten Exemplare zeigten folgende Masse des Nahrungskanals; das Männchen: der Magen 185 mm., der Dünndarm 5500, der Blinddarm 365, und der Dickdarm 1240 mm.; das Weibchen bezw. 185, 5130, 445 und 1340 mm. Diese Masse stimmen nicht gut zu den Massen des Jungen, und es kann möglich sein, dass das Verhältnis zwischen den verschiedenen Teilen des darmes sich ändert; es ist jedoch wahrscheinlicher, dass der Unterschied hauptsächlich auf abweichenden Konservierungszustand zurückzuführen ist. 132 Tycho Tullberg, Der Düundarm ist in seinem distalen Ende (XLII. 4. it) in recht beträchtlicher Ausdehnung mit dem grossen und stark sacculierten Coecum (XLII. 4. coe) verbunden. Colon adscendens bildet anfangs eine kleine Schlinge (XLII. 4 acp), die ich wie die ähnliche Schlinge bei Chinchilla die Paracoecalschlinge nenne, und die mit dem Mesenlerium des Dünn- darms verbunden ist, dann geht er nach der rechten Seite der Bauch- höhle und bildet dort die gewöhnliche rechte Parallelschlinge (XLII. 4 acd), die hier sehr gross ist, worauf er in das Colon transversum über- geht. Dieses bildet gleich anfangs eine kleine Schlinge (XLII. 4. aca), die mit dem Mesenterium verwachsen ist. Diese typisch nur bei der Familie Ecliinomyidce vorkommende Schlinge benenne ich anlässlich ihrer Verbindung mit dem Mesenterium die angewachsene Schlinge des Kolons, Ansa coli adnata. Dann geht der Dickdarm in ein durch ein ziemlich weites Mesenterium befestigtes Colon descendens über. Unmittelbar vor der AnalöfFnung mündet sowohl beim Männchen, als beim Weibchen, eine unpaare, grosse Analdrüse. Die männlichen Geschlechtsteile stimmen im grossen und ganzen mit denjenigen von Echinomys überein. Wie bei dieser Form ist die Mündung des Präputium weit vor dem Anus gelegen und Vesi- culse seminales lang und röhrenförmig mit sehr kleinen Fortsätzen auf der einen Seite. Ein Teil des Bulbocavernosus umschliesst doch hier das Corpus cavernosum urethras, was bei Echinomys nicht der Fall ist. Beim Weibchen ist Pra^putium clitoridis, das hier wie gewöhn- lich unmittelbahr vor der Vulva liegt, gegen sie vollständig abgeschlossen und öffnet sich nur vermittelst einer kurzen Spalte an der Spitze. Subfamilia 2. Echinomyini. Processus laterales des Supraoecipitale bisweilen in eine Rinne des Petromastoideum eingesenkt und die Spitze des Processus mastoideus bildend. Processus jugulares schmal, nach vorn gebogen, an den Bullaä osse^ anliegend. Kleine Formen. 1. Echinomyes. Backzähne bewurzelt; die des Oberkiefers im allgemeinen mit 2 oder mehreren von aussen und einer von innen eintretenden Falte, im Unterkiefer dementsprechend 2 oder mehrere Falten von innen und eine von aussen. Die hierhergehörenden Formen zeichnen sich übrigens durch einen mittelmässig weichen oder gar rauhen Pelz mit oder ohne Stacheln aus. ÜEBER DAS System der Nagetiere. 133 Echinomys cayennensis, Desm. Ein in Alkohol aufbewahrtes Exemplar, Männchen: Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel etwa 170 mm., Schwanz ausser den Haaren 190 mm., Augenspalte 7 mm., Ohr 20 mm., Hinterfuss 46 mm., Schädel 45 mm. Augen und Ohren recht gross und Extremitäten mittelmässig lang. Die Vorder füsse (LIV. s) sind mit 5 Zehen versehen, von denen der Daumen klein und Nagel tragend ist, die vier übrigen haben kleine Krallen von gewöhnlicher Form. Fünf gut entwickelte spitze Fussballen mit gewöhnlicher Lage. Die Hinter füsse (LIV. 4) sind ebenfalls mit 5 Zehen versehen, deren Krallen etwas grösser sind, als die der Vor- derfüsse. Es sind sechs gut entwickelte Fussballen vorhanden. Der hinterste ist lang und schmal, die vier vorderen nach vorn zugespitzt. Der Schwanz ist lang, dünn behaart und schuppig, wie der der Mäuse, mit etwas längeren Haaren an der Spitze. Der Pelz ist ziemlich weich. Der Schädel (VHL 1) stimmt der Hauptsache nach mit demje- nigen von Myopotmnus überein, weist aber recht erhebliche Abweichungen auf. Die Stirn ist etwas schmaler, der Scheitel aber verhältnismässig breiter. Supraoccipitale hat grosse gekrümmte Processus laterales (VHL 1. pl), die in einer Rinne des Petromastoideum (VIII. 1. ptm) verlaufen und die Spitze des hier allerdings sehr unbedeutenden Processus ma- stoideus (VIII. 1. pm) bilden. Processus jugulares (VIII. 1, 5. pj) sind klein, stark nach vorn gebogen und an den hier recht grossen und mit inneren, unvollständigen Querwänden versehenen Bullge osseaä anlie- gend. Das Jochbein besitzt einen unteren Winkel (VIII. 1. ai), wie bei Myopotamus^ aber grösser. Foramen infraorbitale (VIII. 1. fi) ermangelt einer den Nervus infraorbitaUs schützenden Lamina. Die Thränen- beine (VIII. 1, 3. 1) sind unbedeutend, aber von den sie umgebenden Knochen gut getrennt. Die Unterkieferhälften (VIII. 2,4,6) sind nicht ganz fest mit einander vereint, obgleich der Grad ihrer Beweglichkeit ein recht geringer ist. Die Angularprozesse divergieren nach hinten und sind ziemlich kurz, so dass Angulus posterior sich kaum nen- nenswert weiter rückwärts erstreckt, als der hintere Rand des Pro- cessus condyloideus. Marge inferior ist breit, was auf die starke Ent- wicklung der Crista masseterica (VIII. 2, 4, e. cm) und pterygoidea (VIII. 4. cp), die indes nicht so stark sind, wie bei Myopotamus, zurückzufüh- ren ist. Processus condyloideus ist breit und ragt hinten ein Stück 134 Tycho Tullberg. über den Kondylus hinaus. Processus coronoideus ist recht gut ent- wickelt, wennschon nicht besonders gross. Malleus und Incus (XXIV. 12) stimmen recht gut mit denen bei Myopotamus überein. Die Alveolen der Vorder zahne erstrecken sich im Oberkiefer bis ein wenig hinter die Vorderkante des Jochbogens, demnach nicht bis an den ersten Backzahn; und im Unterkiefer scheinen sie sich ungefähr bis an den hintersten Backzahn zu erstrecken. Die Backzahnreihen konvergieren wenig und senken sich nach vorn unbedeutend. Die Back- zähne (XXVI. 9, 10) haben ebene, abgeschliffene Kauflächen und vollstän- dige Wurzeln. Im Oberkiefer zeigen sie au der Krone eine vordere, anfangs durchgehende Falte, v^^elche bei stärkerem Abnutzen abgebro- chen wird. Dahinter findet sich eine kleinere Falte, die wohl anfäng- lich von aussen eintrat, an dem untersuchten Exemplare aber eine quergestellte Schmelzinsel in der hinteren Abteilung des Zahnes bildet. Im Unterkiefer ist die durchgehende Falte weiter rückwärts gelegen, die kleinere davor und anfänglich mit dem Schmelz der inneren Seite zu- sammenhangend. Eine Ausnahme bildet auch bei dieser Form der erste Backzahn des Unterkiefers, der in der vorderen Abteilung zwei klei- nere Falten hat. Das Brustbein mit viergliedrigem Corpus; die Zahl der echten Rippenpaare beträgt 7. Das Schulterblatt (XXX. 10) stimmt in allem Wesentlichen mit demjenigen von Myopotamus überein. Das Schlüs- selbein ist gut entwickelt, an beiden Enden jedoch etwas knorpelig. Das Vorderfuss-S kelett stimmt sehr nahe mit dem des Myopotamus überein, das innere Sesambein ist jedoch viel kleiner. Das Becken (XXXI. 15, 16) hat eine wenig scharfe Crista glutea, die ungefähr längs der Mitte der Alas ossis ilium geht und die Margo externa bildet; unterhalb derselben verläuft Linea iliaca. Symphysis pubis ist lang. Das Wadenbein ist oben fest mit dem Schienbein verbunden und breit, in den übrigen Teilen ist es recht schmal und gerade. Das Hinter- fuss-S kelett ist von der den Simplicidentaten typischen Form. Die Kaumuskeln (VIII. 7, 8, 9) stimmen fast gänzlich mit denen von Myopotamus, sind aber verhältnismässig schwächer. Der ziemlich kleine Temporaiis (VIII. 8. t) ist von dem der entgegengesetzten Seite weit getrennt. Transversus mandibulee (VIII. 9. tm) ist zwar mehr entwickelt, als bei Myopotamus^ und ist hier zweifelsohne funktionierend. Beim Kauen wird der Unterkiefer weniger nach innen verschoben, als dies bei Myopotamus der Fall ist. Uebkr das System der Nagetiere. 135 Der Gaumen (XXXVI. e) besitzt die drei gewöhnlichen vorderen Falten, aber keine deutliche hintere. Die Zunge hat keinen deutlichen Absatz. Papulae circumvallatfB sind, wie gewöhnlich, zwei. Derjenige Teil der Zunge, wo Papillje foliaceaj zu erwarten waren, ist an dem un- tersuchten Exemplare beschädigt. Papilla^ fungiformes wurden nur unter der Zungenspitze beobachtet. Die Zunge ist mehr als im Drittel ihrer Länge frei. Am Zungenbein (XXXIX. 15) hat Corpus einen langen spitzen vorderen Fortsatz. Die vorderen Hörner, die indes etwas be- schädigt sind, scheinen ziemlich lang und zweigliedrig zu sein. Die Lungen (XL. 11, 12) zeigen keine erhebliche Eigentümlichkeiten. Der Magen (XLI. 0) ist ziemlich gerundet, seine Länge ist etwa 40 mm. Die Länge des Dünndarmes beträgt lOUO mm., die des Blinddarmes 130, und die des Dickdarmes 380 mm. Der Dickdarm ist also nicht ganz das Drittel des Dünndarmes. Der Blinddarm (XLII. 0. coe) ist von der gewöhnlichen Beschaffenheit, nicht mit dem Dickdarm ver- wachsen, aber durch das Mesenterium an einem kleinen Teil des Dünn- darmes befestigt. Der Dickdarm (XLII. 5. ic) bildet in der gewöhnlichen Weise eine rechte Parallelschlinge. Colon transversum zeigt nach hin- ten eine sehr kleine Parallelschlinge (XLII. 5. aca), die an dem Mesen- terium befestigt ist und wohl mit der kleinen Schlinge, welche ich bei Myopotamus als Ansa coli adnata bezeichnet habe, homolog ist. Colon descendens ist an einem ziemlich weiten Mesenterium befestigt. In die vordere Analwand mündet, wie bei Myopotamus^ eine gut entwickelte uupaare Analdrüse (XLVIII. 12. ga). Bei dem Männchen ist die Mündung des Präputium (XLVIII. 12. pp.) weit vor dem Anus gelegen. Glandulte cowperi wie gewöhnlich be- schaffen. Glandula prostatica (XLVIII. 12. gpr) besteht, wie es bei den Hystricomorphi gewöhnlich, aus zwei seitlichen Hälften. Vesiculje semin ales (XLVIII. 12. vs) sind lang, röhrenförmig, winkelig geknickt, und haben auf der einen Seite sehr kleine Fortsätze. Nelomys antricola, Lund. Ein Weibchen, im Alkohol: Länge des Skelettes von der Schnauz- spitze zum Tuber ischii 195 mm., (Schwanz beschädigt), Schädel 51 mm., Skelett des Hinterfusses 45 mm. Steht der vorigen Art sehr nahe. Es giebt jedoch etliche, der Beach- tung werte Eigentümlichkeiten. Im Foramen infraorbitale findet sich hier eine gut entwickelte Lamelle, die dem Nervus infraorbitalis zum Schutze 136 Tycho Tullberg, dient. Ferner ist der untere Winkel des Jochbogens hier grösser und mehr hinabragend, und der A ngularprozess des Unterkiefers bedeu- tend länger, als bei Echinomys cayennensis^ was beim Kauen eine etwas stärkere Verschiebung des Unterkiefers veranlassen dürfte. Ferner sind die Kauflächen der Backzahnreihen hier nicht gänzlich eben, sondern der äussere Rand — besonders an den vorderen Zähnen — ragt im Oberkiefer ein wenig weiter abwärts, als der innerhalb desselben be- legene Teil; infolgedessen sind diese Zähne im Aussenrande ein wenig- konkav, und das gleiche Verhältnis weisen die vorderen Unterkieferzähne im Innenrande, was selbstredend eine einigermassen abweichende Kau- weise bedingt. An den Backzänen des Oberkiefers (XXVI. ii) giebt es zwei äussere und eine innere Falte, an denjenigen des Unterkiefer (XXVI. 12) eine äussere und zwei innere, den vordersten Unterkieferzahn ausgenommen, der noch eine innere Falte besitzt. Das Corpus des Zungenbeins (XXXIX. le) ist mit einem kurzen und breiten vorderen Fortsatz versehen ; die vorderen Hörner sind lang und zweigliedrig. üie Länge des Magens beträgt etwa 62 mm., die des Dünn- darmes 950 mm., die des Blinddarmes 90, und die des Dickdarmes etwas über 500 mm. In der vorderen Analwand ist, wie beim Männchen der vorigen Art, eine unpaare Analdrüse gelegen. AVas die weiblichen Geschlechtsteile betrifft, ist zu beachten, dass Clitoris von einem stark hervorragenden Präputium umgeben ist, das jedoch eine nach hinten offene Spalte bildet, in deren proximalem Ende die Urethra mündet. Cannabateomys amblyonyx (Natt.), Wagner. Ein ausgewachsenes Exemplar, Weibchen: Länge von der Schnauz- spitze zur Schwanzwurzel etwa 200 mm., Schwanz 320 mm., Augen- spalte 9 mm., Ohr 11 mm., Hinterfuss 49 mm. Ein kleines ungeboreues Junges, Männchen: Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 120 mm, Schwanz 160 mm. Beide in Alkohol aufbewahrt; von dem aus- gewachsenen Exemplare war indes der Darm entfernt. Diese Form' stimmt so nahe mit Echinomys überein, dass nur einige Abweichungen hier zu erwähnen sind. Die Mehrzahl derselben wurden durch die Umbildung des Tieres zum Kletterer bedingt. Die Extremi- täten sind länger geworden. An den Vorderfüsseu (^LIV. 7) ist die Innenzehe beinahe rudimentär, die zweite Zehe ziemlich lang und die Uebee das System der Nagetiere. 137 dritte und vierte am längsten. Die fünfte jedoch sehr kurz. An den Hinterfüssen] (LIV. s) verhalten sich die Zehen ungefähr gleich; die Innenzehe ist indes hier völlig entwickelt. Die Krallen sind sehr schvs^ach ziemlich breit und teilweise recht nagelähnlich; unter ihnen raoen auch die Schwielen so weit hervor, dass die Krallen gar nicht zum Klettern verwendbar sind. Die Fuss-Sohlen sind weich, von zahlreichen Wärzchen besetzt und ermangeln, ganz wie bei Erethizon, deutlicher Ballen. Schon aus der Form der Füsse geht offenbar hervor, dass diese Art beim Klettern weder wie Sciurus in behenden Sprüngen den Stamm und die Zweige entlang- lauft, noch wie Erethizon, langsam die Bäume besteigt, da diese beiden Tiere sich hierbei vorzugsweise ihrer spitzen Krallen bedienen, sondern dass dieses Tier auf irgendwelche Weise die Äste mit den Vorder- und Hinterfüssen umfassen muss, wobei besonders die langen Zehen benutzt werden dürften. Aus der Beschreibung der Lebensweise dieses Tieres, welche Hensel (2, 3) liefert, geht denn auch hervor, dass dem so ist. Das Tier lebt im Bambuswald (wo es nach Göldi die Knospen des Bam- busrohres verzehrt) und soll mit grosser Geschicklichkeit die schmalen Stengel entlang klettern. Hier würden ihm natürlicherweise die schärf- sten Krallen gar wenig nützen, da diese doch wohl nicht in die harten Rohre würden eindringen können. Anstatt dessen umfasst das Tier sie, jedoch — wenigstens was die Hinterfüsse anbelangt — nicht in der Weise, dass es die Zehen um den Stengel herum böge, sondern indem es diesen zwischen die zweite und dritte Zehe nimmt, welche eben des- wegen eine eigentümliche Umbildung erfahren haben. Betreffs dieser verweise ich auf Hensel (2, p. 21) und begnüge mich, seine Beschrei- bung als zutreffend zu bestätigen. Der Schwanz ist sehr lang und ziemlich behaart ; dürfte möglicherweise bei den Sprüngen von Rohr zu Rohr als Steuer verwendet werden. Der Schädel zeigt hauptsächlich dieselbe Form, wie bei Ecliino- ■wys. Am Unterrande des Jochbogens findet sich ein gut entwickelter winkeliger Fortsatz, und im Foramen infraorbitale fehlt eine den Nervus infraorbitalis schützende Lamina. Die Unter kieferhälften sind gegen einander wenig beweglich, und der Transversus mandibulge ist sehr klein. Die Angul arprozesse des Unterkiefers, die hier höher sind, als bei Echinomys, sind verhältnismässig kurz, und an der Spitze etwas einwärts gebogen. Malleus und Incus ähneln denen bei Echi- nomys. Die Alveolen der Vord erzähn e des Unterkiefers erstrecken sich nach hinten, bis zum hintersten Backzahn. Die Backzahnreihen sind Nova Acta Refc'. Soc. Sc. Ups. Sei-. III. Impr. =Vvi 1S9S. 18 138 Tycho Tullberg, sehr lang im Verhältnis zur Grösse des Schädels und zugleich auch sehr breit. Die Backzähne (XXVI. is, u) zeigen in dem Oberkiefer eine äussere und eine innere Hauptfalte, die fast an einander reichen, sodann je eine äussere Falte vor und hinter jener; die Falten sind wenigstens an meinem Exemplar sehr distinkt und offen. Im Unterkiefer finden sich an dem vordersten Zahne entsprechende Falten, aber die vordere Falte ist hier durchgehend und die hintere tritt hier von innen ein. Die folgenden Zähne haben hier auch eine äussere Falte, aber nur zwei innere. Die Kauflächen sind infolge des Umstandes, dass das Dentin mehr abgenutzt wird, als der Schmelz, bedeutend mehr uneben, als bei Echinoim/s. Was die grössere Höhe des Unterkiefers bei Cannabateomi/s betrifft, so dürfte sie hauptsächlich dem Zwecke dienen, die Ansatzfläche des Masseter media- lis und der Portio profunda des Masseter lateralis zu vergrössern, und demzufolge die Kraft dieser Muskeln zu vermehren, voraus sich natür- lich ergiebt, dass diese Form beim Nagen und Kauen die Unterkiefer- zähne mit grösserer Stärke gegen die Zähne des Oberkiefers zu pres- sen vermag. Betreffs des Schulterblattes (XXX. n) ist zu beachten, dass das Acromion seine Spitze mehr nach vorn richtet, als bei Echinomys. Das Becken weicht, wie aus den Figuren 17 und 18 Taf. XXXI er- sichtlich ist, von dem jener Art nicht unbedeutend ab, was wohl auf der starken Anpassung des Tieres für das Klettern beruht. Das Schien- bein und das Wadenbein stehen weit von einander ab, an die ent- sprechenden Knochen bei Coendu erinnernd. Der Gaumen (XXXVI. 7) zeichnet sich hier in seinem hinteren Teile durch ungewöhnlich zahlreiche, aber kleine und ziemlich undeut- liche Falten aus. Die Zunge ähnelt hauptsächlich der des Ecldnomys. Eigentliche Papillte foliaceaj fehlen. Das Corpus des Zungenbeins ist mit einem starken und breiten vorderen Fortsatz versehen. Die vor- deren Zungenbeinhörner sind zweigliedrig und lang. Wie oben erwähnt wurde, sind der Magen und der Darm des grösseren Exemplares entfernt, an dem Jungen sind sie aber vorhanden. Der Magen beträgt hier 20 mm., der Dünndarm 175 mm., der Blinddarm 29 mm., und der Dickdarm 160 mm. Die Anordnung des Dickdarmes (XLII. e) ist etwas komplizierter, als bei Echinomys. Gleich anfangs hat er nämlich eine Parallelsehlinge, die ich, wie die bei Chinchilla am gleichen Ort gelegene, die Paracoecalschlinge des Kolons nenne. Sie ist indes hier nicht mit dem Blinddarme verwachsen, wie es bei Chinchilla der Fall, sondern sie ist frei, spiralig gebogen, und errinuert deshalb sehr an Ueber das System der Nagetiere. 139 diejenige Spiralscliliuge, welche den Dipodiformes und Muriformes so cha- rakteristisch ist. Eine derartige habe ich übrigens bei keinem anderen Nager gefunden. In der vorderen Analwand liegt, wie bei EcJiinoviys^ eine unpaare Analdrüse. Die Urethra mündet auch hier, wie bei Ne- lomys^ innerhalb des Prasputium clitoridis, dieses ist jedoch mehr geschlossen, so dass seine spaltenförmige Öffnung kürzer ist. 2. Octodontcs. Die Backzähne wurzellos, im Oberkiefer mit nur je einer deut- lichen Falte von jeder Seite eintretend, und im allgemeinen ebenso im Unterkiefer. Der Pelz sehr weich; an den Basen der Hinterfusskrallen starre Haare, welche über die Krallen gebogen sind, und deren sich das Tier wahrscheinlich als Kämmvorrichtung bedient. Habrocoma Bennetti, Waterh. Ein in Alkohol aufbewahrtes Weibchen, aus dem Berliner Museum leihweise erhalten, — nur das Äussere und der Darm wurden unter- sucht — Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 204 mm., der Schwanz 103 mm., die Augenspalte 7 mm., Ohr 22 mm., Hinterfuss 34 mm. Ein teilweise beschädigtes Skelett im Zool. Reichsmuseum zu Stockholm. Diese Form hat grosse Augen und gut entwickelte Ohren, aber kurze Extremitäten. Die Vorderfüsse entbehren jeglicher äusseren Andeutung des Daumens; die Hinterfüsse wie gewöhnlich, die Kralle der zweiten Zehe ist indes breit, indem ihre innere Kante dünn und aus- gezogen ist. An der Krallenbasis finden sich sowohl an den Vorder-, als an den Hinterfüssen starre gekrümmte Borsten, an den vier äusse- ren Hinterzehen am meisten entwickelt. Die Fusssohlen der Vorder- und der Hinterfüsse warzig, mit den gewöhnlichen Fussballen, die hier recht gross sind. Der Schwanz, etwa von der Länge des halben Kör- pers, ist mit dichtsteheuden, kurzen, angedrückten Haaren bekleidet. Die Behaarung im übrigen lang und sehr weich, derjenigen der Chinchilli- den ähnelnd. Bullaä osseai sind ungewöhnlich gross. Die Jochbogen sind fast parallel, was davon abhängt, dass ihre vordersten Teile mehr, als es gewöhnlich der Fall, nach aussen abstehen. Die Angularprozesse des Unterkiefers sind laug und fast parallel zu einander. Margo inferior ist 140 Tycho Tullberg, ganz dünn, wodurch diese Form sich von allen übrigen von mir unter- suchten Echinomyiden unterscheidet, aber mit den Chinchilliden überein- stimmt. Crista masseterica ist nämlich unbedeutend entwickelt, und eine Crista pterygoidea fehlt fast gänzlich. Die Backzähne (vergl. Waterhouse [9] PI. 8. Fig. 1) dieser Form sind wurzellos und zeigen die auffallende Eigentümlichkeit, dass diejenigen des Unter- und die des Oberkiefers ganz bedeutend von einander abweichen, was bei den Nagern eine ganz aussergewöhnliche Erscheinung ist. Während die des Oberkiefers mehr mit denjenigen von Spalacopus übereinstimmen, indem sie nur eine äussere und eine innere Falte haben, ähneln diejenigen des Unterkiefers in hohem Masse den Backzähnen von Nelomys. Sie haben nämlich alle eine äussere und zwei innere Falten. Nach den ziemlich langen Angularprozessen zu urteilen, scheint das Kauen hier mit ziemlich starkem Verschieben von statten zu gehen, wohl ungefähr wie bei Chinchilla. Die Zunge ist mit einem hinteren Absatz versehen, und Papillaä foliaceee sind unbedeutend entwickelt mit wenigen, kaum merklichen Spalten. Papilla? circumvallatfe sind, wie es bei den Hystricomorphi gewöhnlich ist, länglich und nach vorn divergierend. Die Länge des Dünndarmes beträgt 1550 mm., die des Blind- darmes 160, und die des Dickdarmes 780 mm.; der Dünndarm misst demnach etwa die doppelte Länge des Dickdarmes. Der Blinddarm (XLIL 7. coe) ist in seiner natürlichen Lage spiralig gewunden. Am Dickdarm (XLIL i. ic) ist die rechte Parallelschlinge gross, und die vom Colon transversum ausgehende Parallelschlinge (XLIL i. aca), die ich die angewachsene Schlinge des Kolons benenne , ist hier sehr gross und in ihrem distalen Teil frei. Dann folgt das vermittels eines sehr weiten Mesenterium befestigte Colon descendens. Eine unpaare Analdrüse findet sich in dem vorderen Anusrande. Preeputium cli- toridis ist geschlossen, mit einer Öffnung an der Spitze. Innerhalb desselben mündet die Urethra. Drei Saug warzenpaare sind vorhan- den, das erste in der Armhöhle, das zweite ein gutes Stück die Seite aufwärts, und das dritte zwischen den Hinterbeinen. Ueber das System der Nagetiere. 141 Octodon degus, Molina. Siehe: Martin C-I). Ein Exemplar, von dem Berliner Museum erhalten: Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwnrzel etwa 160 mm., Schwanz ausser den Haaren 105 mm., Augenspalte 5 mm., Ohr 18 mm., Hinterfuss 36 mm. Scheint Habrocoma recht nahe zu stehen, indes den übrigen Octo- dontes doch wohl noch näher. Augen ziemlich klein, Ohren gross, etwa wie bei Habrocoma. Der Daumen der Vorderfüsse klein, mit einem Nagel versehen. Die übrigen Krallen der Vorderfüsse sind um ein Unbedeu- tendes kleiner, als die Hinterkrallen. An den Krallenbasen, sowohl der Vorder-, als der Hinterfüsse finden sich starre Borsten, wie bei Habrocoma an den Hinterfüssen bedeutend mehr entwickelt. An den Vorderfüssen finden sich die fünf gewöhnlichen Ballen deutlich aus- gebildet; die sie bedeckende Haut ist aber grossenteils warzig; an jedem findet sich jedoch eine kleine, schildförmige, warzenfreie Area, die an den beiden hinteren etwas grösser ist. Die Hinterfüsse haben sechs Fuss- ballen mit je einem rundlichen warzenfreien Schildchen an der Spitze. Der Schwanz ist länger, als die Hälfte des Körpers, mit längeren aber spärlicheren Haaren, als der Schwanz von Habrocoma. Das Fell ist sehr weich. Der Schädel in der Hauptsache sehr dem des Echinomys ähnelnd. Folgende Abweichungen möchten indes der P^rwähnung verdienen. Die Scheidewände der Bullte ossese sind weitaus zahlreicher, so dass man ihre Wände fast zellig nennen kann; die Zellen sind aber hier viel grösser, als bei LagomyH (vgl. p. 54). Der Jochbogen entbehrt zwar am unteren Rande jenes für Echinomys und andere Echinomyiden, wie für Aulacodes, charakteristischen hinabragenden Fortsatzes; die Ursprungsfläche des Masseter lateralis steigt aber hier wie bei Jenen auf der Aussenseite des Jochbogens hinauf, und dem Umstand, dass sie sich hier nicht der- massen senkt, dass sie am Unterrande des Jochbogens einen hinabra- genden Winkel bildet, dürfte hinsichtlich der Kauverrichtung keine be- sonders grosse Bedeutung beizumessen sein. Eine den Nervus infraor- bitalis schützende Lamina in dem Foramen infraorbitale, wie sie sich bei Nelomys findet, fehlt hier gänzlich. Die Unterkieferhälften sind unbeweglich mit einander vereint, und der Unterkiefer ist überhaupt ver- hältnismäsig etwas kräftiger, als bei Eclmiomys^ mit dem Angulus poste- rior der Angularfortsätze etwas weiter nach hinten ausgezogen; sonst zeigt er jedoch keine nennenswerte Abweichung von dem jener Form. 142 Tycho Tullberg, Auch die Vorderzähne stimmen nahe mit denen bei Echinoviys überein; die Alveolen der unteren erstrecken sich jedoch etwas länger rückwärts, ein Stück hinter den letzten Backzahn. Bedeutende Abwei- chungen finden sich aber bei den Backzähnen. Erstens findet betreffs derselben, wie bei Habrocoma, das für die Simplicidentaten ungewöhnliche Verhältnis statt, dass die des Oberkiefers nicht unbedeutend von denje- nigen des Unterkiefers abweichen. Freilich kann man wohl sagen, dass sie in beiden Kiefern sowohl eine äussere, als eine innere, jeden Zahn in zwei Hälften zerlegende Falte besitzen; während aber im Oberkiefer die vordere Hälfte infolge eines seitwärts absetzenden Fortsatzes breit, und die hintere schmal ist, sind im Unterkiefer beide Hälften etwa gleich gross und ziemlich gleichförmig. Im Oberkiefer bildet die äussere Falte eine breite, aber seichte Einbuchtung in den Zahn, während die innere an den drei ersten Zähnen schmal ist und in das Dentin eindringt, an den) vierten ist die innere Falte jedoch sehr seicht. Die Kauflächen sind hier fast halbmondförmig. An den Backzähnen des Unterkiefers ist die innere Falte ein wenig grösser, als die äussere, und die Kauflächen erhalten eine der Ziffer 8 ziemlich ähnliche Form. Die oberen Back- zähne nehmen nach hinten zu an Grösse ab. Das Brustbein und das Skelett der Extremitäten zeigen keine erhebliche Abweichungen von denen des Echinomys. Auch die Kaumuskeln stimmen nahe mit denen jener Form überein. Transversus mandibulge ist jedoch sehr wenig entwickelt und ist ganz und gar funktionslos. Der Gaumen (XXXVI. s) hat 3 vordere und 5 — 6 kleine hintere Falten. Die Zunge stimmt gut zu der von Echinomys. Das Corpus des Zungenbeines ist mit einem breiten und zugeplatteten vorderen Fort- satz versehen. Die vorderen Zungenbeinhörner sind hier rudimentär, indem nur das proximale, kurze Glied entwickelt zu sein scheint. Die Lungen gleichen denen bei Echinomys. Die Länge des Magens beträgt 60 mm., die des Dünndarmes 680, die des Blinddarmes 90, und die des Dickdarmes 390 mm. Die Anordnung des Blinddarmes und des Dickdarmes stimmt nahe mit der- jenigen bei Echinomys überein, die angewachsene Schlinge ist aber hier bedeutend grösser, obgleich nicht so gross, wie bei Hahrocoma, und Colon descendens ist verhältnismässig kürzer und mit einem bedeutend schmaleren Mesenterium, als dort, versehen. Die Analdrüse ist von der gewöhnlichen Beschaffenheit. Uebkr das System der Nagetiere. 143 Die weibliche Geschlechtsöffniing liegt 4 mm. vor dem Anus; Prfeputium clitoridis ist geschlossen und mündet nur durch eine kleine Öffnung an der Spitze. Vier Zitzenpaare, von denen die drei vorderen an den Seiten des Tieres gelegen sind; das hintere Paar liegt inguinal. Durch die Güte des Herrn Ingenieur P. Düsen erhielt ich mehrere Exemplare einer Octodo7%-Art aus Chile. Sie sind erheblich dunkler gefärbt, als das oben beschriebene Exemplar, stimmen indes betreffs der Grösse und das Baues, auch hinsichtlich der Form der Backzähne, so nahe mit ihm überein, dass ich sie wenigstens vorläufig derselben Art zuführen muss. An einigen derselben hatte ich die Gelegenheit, die männlichen Geschlechtsorgane zu untersuchen, deren Bau wesentlich dem bei Echinomys ähnelte. Prjeputium pcnis liegt .5 mm. vor dem Anus. Spalacopus Poeppigi, Wagler. Ein junges, im Alkohol aufbewahrtes Männchen: Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel etwa 120 mm., Schwanz 42 mm., Au- genspalte 4 mm., Ohr 5 mm., Hinterfuss 27 mm. Ziemlich kleine Augen. Die Ohren sind gleichfalls klein, kaum aus dem Fell hervorragend. Die Extremitäten sind kurz. An den Vorderfüssen ist der Daumen kurz, Nagel tragend; die übrigen Krallen abgenutzt und zusammengedrückt, etwa von derselben Grösse, wie an den Hinterf üssen, deren drei mittlere Zehen bedeutend länger sind, als die übrigen, welche sehr kurz sind. An den Basen der Hinterfuss- krallen finden sich einige gekrümmte und starre Borsten. Der Schwanz ist bedeutend kürzer, als die Hälfte der Körperlänge, und trägt kurze, angedrückte Haare. Der Pelz ist sehr weich. Der Schädel steht demjenigen von Octodon sehr nahe. Die Wände der Bullse osseaj sind grobzellig. Der Jochbogen hat keinen erwähnenswerten unteren Winkel. Foramen i nfraorbi tnle ist nicht sehr gross und entbehrt der Lamelle bei dem Nervus massetericus. Die Unterkieferhälften scheinen kaum gegen einander beweglich zu sein. Processus coronoideus ist verhältnismässig gut entwickelt. Die Vorderzähne mit besser entwickelten Alveolen, als bei ir- gend einem anderen Octodonten. Im Oberkiefer setzen die hinteren Enden der Alveolen seitwärts der Alveolen des zweiten Backzahns frei fort, und die Alveolen der Vorderzähne des Unterkiefers erstrecken sich 144 Tycho Tullberg, bis an die Condyli liierauf. Hinsichtlich der grossen Entwicklung der Vorderzähne nähert diese Form sich also den Georychognathi. Die Back- zahnreihen sind gleichfalls kurz, wie bei Jenen, und kürzer, als bei Octodon. Die Backzähne (XXVI. s, e) bei Spalacopus unterscheiden sich von denen bei Octodon besonders in der Beziehung, dass der hinterste Zahn bei jener Form der kleinste ist — ein mit Schüodon und Ctenomys gemeinsames Merkmal, obgleich Cti'.no-inys in dieser Beziehung noch weiter gegangen ist. Die Form der Backzähne ist im Oberkiefer ungefähr die- selbe, wie im Unterkiefer, mit einer äusseren und einer inneren Falte, die einander fast genau gegenüberstehen und den Zahn in zwei nahezu gleichförmige Abteilungen zerlegen, eine vordere und eine hintere. Nur an dem hintersten verminderten Backzahn im Unterkiefer ist die hintere Abteilung zu einem kleinen hinteren Fortsatz reduziert, und im Ober- kiefer fehlt die innere Falte an dem entsprechenden Zahn. Das übrige Skelett unterscheidet sich wenig von der für die Gruppe typischen Form. Sym physi s pubis ist allerdings ungewöhnlich kurz für einen liystricomorphen Nager, immerhin misst sie 5 mm. Betreffs der Kaumuskeln ist zu bemerken, dass Temporaiis hier mehr entwickelt ist, als bei den Hystricomorphi im allgemeinen, ferner, dass Masseter lateralis sehr stark ist. An der Zunge sind Papilh-e foliaceai undeutlich, Papilla fungiformes scheint es nicht zu geben, dagegen sind Papulae circumvallata^ gut ent- wickelt und sehr längHch. Das Corpus des Zungenbeins hat nur einen unbedeutenden mittleren Fortsatz. Die vorderen Zungenbeinhör- ner sind an dem untersuchten Exemplare beschädigt. Die Lungen zeigen die gewöhnlichen Lappen. Sie scheinen sämtlich frei zu sein; an der linken Lunge sind sie jedoch ein wenig beschädigt. Der Magen misst 38 mm., der Dünndarm etwa 400 mm., der Blinddarm 60, und der Dickdarm 200 mm. Demnach erreicht der Dickdarm hier ungefähr die Hälfte des Dünndarmes. Der Blinddarm (XLH. 8. coe) ist relativ recht v/eit. Colon adscendens zeigt die ge- wöhnliche rechte Parallelschlinge gut entwickelt. Colon transversum hat nur eine sehr kleine, nach hinten gerichtete und mit dem Mesen- terium verwachsene Parallelschlinge (XLH. s. aca); Colpn descendens ist hier durch ein unweites Mesenterium mit der Körperwandung ver- bunden. Eine Analdrüse, von der gewöhnlichen Beschaffenheit, ist am vorderen Analrande gelegen. Die männlichen Geschlechtsteile, welche bei dem untersuch, ten Exemplare wenig entwickelt sind, scheinen die für die Echinomyidce I Uebeu das System der Nagetiere. 145 typische Form zu besitzen. Vesiculaj seminales dürften indes, wenn die Geschlechtsorgane voll entwickelt sind, einen verhältnismässig ziemlich kurzen Hauptstamm und recht wenige, verhältnismässig lange Äste haben. Ctenomys magellanicus, Bennet. Ein Exemplar in Alkohol: Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 150 mm., Schwanz 70 mm., Augenspalte 6 mm., Ohr 3 mm., Hinterfuss 35 mm. Ziemlich kleine Augen und kleine, im Fell versteckte Ohren. Kurze Extremitäten. An den Vorderfüssen (LIV. s) findet sich eine Kralle auch am Daumen, und die vier übrigen Krallen sind länger, als ■die der Hinterfüsse. An den Krallenbasen der Hinterfüsse (LIV. s) finden sich starre, gekrümmte Borsten. Die Fussohlen sind warzig. An den Vorderfüssen sind nur die beiden hinteren Ballen deutlich, diese sind aber gut entwickelt, insbesondere der innere, welcher eine konische Form hat, und beide sind mit je einem grossen, ebenen Hautschild ver- sehen. Sämtliche sechs Fussballen des Hinterfusses erscheinen als kleine Anschwellungen mit je einem rudimentären Schild. Der Schwanz ist kürzer, als die Hälfte des Körpers und völlig behaart; die Haare sind indes nach der Spitze hin nicht verlängert. Der zwischen den Orbitas gelegene Teil der Stirn ist nicht sehr breit, hinter den Orbita3 verbreitert sich die Hirnkapsel bedeutend (VHI. 12). Bullte ossese sind nicht sehr gross, und ihre Wände grobzellig. Der Jochbogen hat nur einen unbedeutenden unteren Fortsatz. Die Unter- kieferhälften (VIII. 11, 13, 15) sind nahezu unbeweglich vereint. Die A ngularpr ozesse sind sehr kräftig und ziemlich weit nach hinten aus- gezogen. Crista masseterica (VIII. 11, 13, is cm) ist sehr gut entwickelt, was dazu beiträgt, die Breite des Unterkiefers grösser zu machen, als die des Schädels über dem Jochbogen. Auch die Crista pterygoidea (VIII. 13. cp) ist gut entwickelt, mit einem deutlichen Angulus anterior. Malleus und Incus (XXIV. 9) von der für die Hystricomorphen typi- schen Form. Die Vorderzähne sind nicht so lang und haben keine so tiefe Alveolen, wie bei Spalacoptis^ sind aber breiter und kräftiger. Im Ober- kiefer sind ihre Alveolen an der inneren Wand des Foramen infraorbi- tale sichtbar, sie sind aber nicht betreffs ihrer hinteren Teile so frei, wie bei Spalacojms, und gehen auch nicht so weit nach hinten, indem Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. ■"'/vi 1898. 19 146 Tycho Tullberg, sie über dem vordersten Backzahn aufhören. Im Unterkiefer erstrecken sie sich ein gutes Stück hinter den hintersten Backzahn, aber nicht bis an den Condylus. Die Backzahnreihen konvergieren etwas nach vorn. Die Backzähne (XXVI. 7, s) sind noch einfacher, als bei Spalacopus. Sie haben in beiden Kiefern etwa die Form, wie die Oberkieferzähne bei Octadon. Infolge der Reduktion der inneren Falten im Oberkiefer und der äusseren im Unterkiefer werden die Kauflächen fast halbmondförmig. Durch stärkeres Abnutzen des Dentins werden diese Kauflächen in ho- hem Masse konkav, von scharfen Schmelzleisten begrenzt, was selbstre- dend für das Zerkleinern der Nahrung von grosser Bedeutung ist. Be- sonders bemerkenswert ist am Zahnbaue dieses Tieres der Umstand, dass in beiden Kiefern der hinterste Backzahn dermassen vermindert ist, dass er leicht verschwinden zu können scheint, welchenfalls eine Form mit einem Prämolar und zwei Molaren entstanden wäre. Das Corpus des Brustbeins hat nur 4 Glieder. Das Schulter- blatt (XXX. 12) zeigt den bei den Ecldnoniyidce gewöhnlichen Typus mit grosser Incisura colli, kurzer Spina und langem Acromion. Das Meta- cromion ist undeutlich. Das mediale Sesambein der Vordertlisse ist gross und spitzig. Die AI*, des Beckens (XXXI. ui, 20) sind breiter und mehr niedergedrückt, als bei Echinomys. Linea iliaca Hegt auf der unteren Seite nahe der scharfen Crista glutea, welche den Aussenrand der Ala bildet. Ganz besonders bemerkenswert ist hier die Kürze der Symphysis pubis, ein Verhalten, in welchem Ctenomys übrigen ausge- prägten Gräbern unter den Nagetieren gleicht. Das Schienbein und das Wadenbein sind ziemlich gebogen und in dei oberen Hälfte weit von einander getrennt. Die oberen Enden sind an dem von mir unter- suchten jungen Exemplare vermittelst Knorpel verbunden. Der Gaumen (XXXVI. 9) hat in der vorderen Abteilung nur eine unbedeutende Hervorragung und ermangelt im übrigen aller Falten. Die Zunge ist mit einem unbedeutenden Absatz versehen. An dem untersuchten Exemplare waren keine Papillte foliaceaä sichtbar. Papilhe circumvallata? sind von der gewöhnlichen Beschaffenheit. Papillai fungi- formes scheint es nicht zu geben. Das Corpus des Zungenbeines (XXXIX. 17, is) ist mit einem star- ken vorderen, dreikantigen Fortsatze versehen. Die vorderen Zungenbein- hörner sind von mittelmässiger Länge und teilweise knorpelig. An meinem Exemplare bestehen sie aus je drei verknöcherten Stücken, von denen aber doch wohl zwei die verknöcherten Teile des distalen Gliedes sind. Die beiden vorderen Lappen der rechten Lunge sind in beträchtlichem Grade Ueber das System der Nagetiere. 147 mit einander verwachsen, und gleichfalls Lobus medius und inferior der linken L u n g e . Die Kaumuskeln sind bei Ctenomys sehr gut entwickelt, insbe- sondere Masseter lateralis (VIII. le, i8. mls), was ja auch zu erwarten ist, da die Ansatzstelle dieses Muskels infolge der kolossalen Entwicklung des Angularprozesses sehr vergrössert ist. Auch Masseter medialis (VIII. 17. mma, nimp) ist gut entwickelt. Dagegen ist der Temporaiis (VIII. 16, 17. t) nicht besonders gross und stösst nicht an den der entge- gengesetzten Seite. Transversus mandibulae (VIII. is. tm) ist sehr klein und dürfte funktionslos sein. Die kräftigen Vorderzähne und der starke Masseter lateralis thuu dar, dass die Nagefähigkeit dieses Tieres ausserordentlich gut entwickelt sein dürfte. An dem untersuchten Exemplare beträgt die Länge des Magens 45 mm., die des Dünndarmes 650 mm., die des Blinddarmes 130 mm., und die des Dickdarmes 350 mm. Der Blinddarm (XLII. 9. coe) ist gross und sehr sacculiert. Colon adscendens bildet eine sehr grosse rechte Parallelschlinge, und Colon transversum eine mittelmässige, dem Mesenterium^ angewachsene Parallelschlinge (XLII. 9. aca). Eine Anal- drüse mit der gewöhnlichen Beschaffenheit findet sich in der vorderen Analwand. Prteputium clitoridis (LH. 9,10. pc) öffnet sich, wie bei Habrocoma^ durch eine kleine Spalte an der Spitze. Familia 7. Petromyidae. Zehen nicht reduziert. Schwanz dichthaarig. Die Behaarung soll ziemlich rauh sein. Das Supraoccipitale, mit gut entwickelten Pro- cessus laterales, die sich wie bei Echinomyini bis auf die Proces- sus mastoidei erstrecken. Ramus superior des Processus zygomati- cus des Oberkieferknochens in seitlicher Ansicht schmal. Das Joch- bein vorn an ihm nicht aufsteigend. Das Thränenbein deutlich von angrenzenden Knochen getrennt und mit recht grossem Gesichtsteile. Der Angularprozess des Unterkiefers mit schmaler Margo in- ferior. Die Kauflächen der Backzähne uneben infolge regelmässig her- vorragender Schmelzränder. Das Schulterblatt mit einer recht kurzen Spina und einer ziemlich tiefen Incisura colli. Acromion lang, mit einem starken Metacromion versehen. Zu dieser Familie gehört nur eine Gattung, Petromys, aus Afrika, die bloss von einer Art vertreten ist. 148 Tycho Tullberg. Petromys typicus, A. Smith. Ein Schädel : Länge 44 mm. Nach den Beschreibungen von Waterhouse (9) mid Smith sind die Augen mittelgross, die Ohren ziemlich klein. Die Extremitäten mittelmässig mit je 5 Zehen, der Daumen sehr klein, mit einem kleineu Nagel, die übrigen Zehen der Vorderfüsse und die Zehen der Hinter- füsse mit kleinen, zusammengedrückten, spitzen Krallen versehen. Der Schwanz etwa von der Länge des Körpers, völlig bekleidet mit ziemlich langen und starren Haaren, die gegen die Spitze hin länger werden. Das Fell ziemlich rauh. Der Schädel (VL u, le) hat eine niedergedrückte Form und ist ziemlich breit, verrät aber im übrigen eine recht grosse Ähnlichkeit mit dem von Echinomys. Processus laterales (VL u pl.) des Supraocci- pitale sind lang und schmal, auf das Petromastoideu m hinabragend, obgleich sie nicht wie bei jenem Tiere in eine Rinne dieses Knochens eingesenkt sind. Bullae ossese sind sehr gross und haben eine ge- ringe Zahl Querwände. Die hintere Gaumenwand erstreckt sich bis weit hinter die Backzahnreihen, und die hintere Nasenötfnung ist sehr klein. Die Joch bogen sind denen bei Echinomys recht ähnlich, mit einem kleinen von dem unteren Jochbeinrande hinabragenden Fortsatze. Die Unter kieferhälften (VL i5, i?) sind ziemlich beweglich gegen ein- ander. Der Unterkiefer gleicht dem von Echinomys insofern, als seine Angularprozesse weit getrennt sind und nach hinten divergieren. Da- gegen weichen sie von denjenigen bei Echinomys darin ab, dass ihre Margo inferior sehr dünn und nur mit einer kleinen Crista masseterica (VL is, 16. cm) versehen ist. Malleus und Incus (XXIV. is) zeigen die für die Hystricomorphen typische Form. Die Alveolen der Vorderzähne sind kurz; im Oberkiefer hören sie ein paar Millimeter vor dem Jochbogen und im Unterkiefer unter dem dritten Backzahne auf. Sie sind also ungefähr so kurz, wie bei Hydrochoerus und Chcetomys. Am bemerkenswertesten bei dieser Form sind indes die Backzähne. Die Backzahnreihen sind im Oberkiefer von einander wenig abstehend und zwar am wenigsten an der Mitte. Die Back- zähne (XXVL 15, 16) haben vollständige Wurzeln und eine äussere und eine innere Falte; die innere Falte des ersten Backzahnes des Unterkiefers ist jedoch an dem untersuchten Exemplare nur von einer geringen Einbuch- tung vertreten. Das Eigentümlichste an dieser Form ist, dass die Kau- flächen der Backzähne nicht eben oder wenigstens nahezu eben sind, ÜEBER DAS System der Nagetiere. 149 sondern von denen aller übrigen Hystricomorphi darin abweichen, dass der Schmelz innen an jedem Oberkieferzahn und aussen an jedem ünter- kieferzahn zwei Höcker bildet, während in den diesen gegenüberstehen- den Zahnteilen, nämlich in den äusseren Teilen der Oberkieferzähne und in den inneren Teilen der Unterkieferzähne durch die Abnutzung schräge e-estellte Gruben p-ebildet werden. Trotzdem dass also hier die Kau- riächen der Backzähne sehr uneben sind, geht das Kauen doch auch hier' unter Verschiebung der Kauflächen der ünterkieferzähne von statten, und man ersieht leicht, dass diese Verschiebung in der Richtung der ebenerwähnten Gruben geschehen muss. Was die Kaumuskeln betrifft, so dürften die Temporales hier gut entwickelt und stärker, als bei irgend einem Echinomyiden sein, da es sich aus dem Schädel ergiebt, dass die fraglichen Muskeln in beträchtlicher Ausdehnung längs der Mittellinie des Scheitels an einander stossen. Durch die besondere Güte des Mr. Oldfield Thomas habe ich eine Zeichnung von dem Schul- terblatte dieses Tieres erhalten, die ich hier mitteile (XXX. 12). Die Zeichnung stellte das linke Schulterblatt dar, ich habe sie aber umgekehrt, um die Vergleichung mit den übrigen Abbildungen zu erleichtern. Daraus ergiebt sich nun, dass das Schulterblatt bei Petromys freilich gewisser- raassen dem der Echinomyidce ähnelt, dass aber Incisura colli weniger tief und das Acromion bedeutend kräftiger ist, als es gewöhnlich bei dieser Gruppe der Fall. Hinsichtlich des sonstigen inneren Baues dieses Tieres kann ich nur solche Aufklärungen geben, die ich in der Litteratur gefunden habe; diese sind aber recht dürftig, da sie sich auf die von Smith gelieferten Figuren über innere Teile des Tieres beschränken. Diesen ist, nach dem, was ich ermitteln kann, kaum anderes von einigem Gewicht zu ent- nehmen, als dass der Blinddarm sehr gross und sacculiert sein dürfte. Aus der Form des Magens und der Milz kann man keine Schlüsse ziehen, ferner kaum welche aus den unzulänglichen Figuren, welche Smith von der Leber nebst einem Stücke des Uterus und der Vagina liefert. Eine nähere Untersuchung bezüglich der Anatomie von Petromys würde zweifelsohne die Verwandtschaftsverhältnisse dieses Tieres in mancher Hinsicht klären. Vorläufig wird man diese Form zweckmäs- sigerw^eise eine besondere Familie vertreten lassen. 150 Tycho Tullberg, Tribus II. Sciurognathi. Der Angularfortsatz des Unterkiefers geht mit dem vorderen Ende von dem unteren Corpusrande aus und ist also nicht wie bei den Hystricognathi seitwärts verschoben. Seine Margo inferior ver- läuft nicht dem Jochbogen parallel, und bildet einen mehr oder weniger deutlichen Winkel, Angulus anterior. Da nun dieser Winkel ziemlich stark einwärts gebogen ist, während der hintere Winkel des Angular- prozesses, Angulus posterior, sich auswärts biegt, verläuft der hintere Teil der Margo inferior des Angularprozesses infolgedessen hier schräge nach oben und aussen. Ausser diesen Charakteren können folgende bei den Sciurognathi mehr allgemein vorkommende Organisationsverhältnisse angeführt werden. Processus laterales von wechselnder Grösse, zum öftesten jedoch wenig entwickelt. Die Schädelbasis ist vollständiger verknö- chert, als bei den Hystricognathi^ und bei Allen, mit der Ausnahme der Ctenodactyloidei^ Anoinahiroidei, Dipus, Alactaga und den Dipodomyidce wird Corpus ossis sphenoidalis von einem transversal verlaufenden Kanal, Canalis transversus (vergl. XXI. i. et), durchbohrt, der die beiden FossEe pterygoidete mit einander verbindet und eine Vene zu umschlies- sen scheint. F'ossai pterygoidefe sind in der Regel nach vorn geschlos- sen; nur bei Geomyidce und Spalax öffnen sie sich vorwärts in die Or- bitae. Die Margo inferior des Angularprozesses des Unterkiefers bildet nie eine Crista pterygoidea, wie bei den Hystricomorphi. Malleus ist bei der vorwiegenden Mehrzahl vom Incus frei, nur bei den Ctenodactyloidei sind sie mit einander verschmolzen, und in der Regel ist Processus anterior des Malleus spitz, öfters dünn und zum Teil durchsichtig. Die proximalen Enden der Alveolen der unteren Vorderzähne bilden, da diese Zähne stärker entwickelt sind, aussen am Ramus deutliche alveolare Verdickungen. Das Schlüsselbein ist immer vollständig. Centrale ist stets frei. Masseter lateralis bildet nur bei den Myoxidce und einigen Muriforines eine Portio reflexa, die jedoch gegenüber dem entsprechenden Teile bei den Hystricognathi sehr klein ist. Transversus mandi- bulee, ist in der Regel gut entwickelt, wird aber reduziert, je nachdem die Unterkieferhälften fester vereint werden. Das Kauen wird im all- Ueber das System der Nagetiere. 151 gemeinen unter ziemlich starkem Herausbrechen der Unterkieferhälften verrichtet. Die öfters stattfindende Verschiebung richtet sich in der Regel mehr einwärts, als bei den Hystricognathi. An der Zunge giebt es 3, 2 oder 1 Papilla circumvallata. Bei einzelnen Formen fehlen sie gänzlich. Die hinteren Zungenbeinhörner scheinen, ausser bei Ctenodactyloidei^ mit dem Corpus fest verbunden zu sein (zwar habe ich auch bei einigen anderen Formen, wie Anoiiialurus Peli und Sininthu^^ diese Hörner beweglich gefunden, was jedoch darauf beruht haben dürfte, dass es junge Tiere waren). Lobus impar der rechten Lunge ist gewöhnlich in transversaler Richtung länger, als in dorsoventraler, da seine ventrale Spitze mehr nach links verschoben ist. Die linke Lunge ist nur bei wenigen Formen dreilappig oder zwei- lappig, die vorwiegende Zahl hat diese Lunge ungeteilt. Der Blinddarm entbehrt deutlich abgesetzter längsgehender Muskelbänder. Analdrüsen fehlen zumeist. Der Penis ermangelt des den HystricognatJd so eigentümlichen ßlindsackes unter der Öffnung der Urethra. Nur bei Ctenodactylus findet sich eine Andeutung desselben. Subtribus 1. Myoiuorplü. Forami na infr aorbital ia erweitert, einen Teil des Masseter medialis hindurchlassend. In dem Subtribus Myomovpld vereine ich hier drei Sektionen: Ctenodaciyloidei, Anomaluroidei und Alyoidei, die in vielfacher Hinsicht von einander abweichen, aber sämtlich in dem obenerwähnten Charakter über- einstimmen. Sectio 1. Ctenodactyloidei. Supraoccipitale rnit kleinen, nach vorn und aussen gerichteten Processus laterales. Foramina infraorbitalia gross. Foi'amina lacrymalia hoch oben gelegen, nahe der Basis vom Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens. Ein Canalis trans- versus durch das Corpus ossis sphenoidalis fehlt. Der Unterkiefer niedrig, seine zwei Hälften beweglich vereint. Angulus anterior des Angularprocesses klein und weit vorn gelegen. Angulus posterior zugespitzt und nach hinten ausgezogen. Der zwischen dem Angulus an- terior und posterior gelegene Teil der Margo inferior ungewöhnlich gerade und fast dem Jochbogen parallel. Backzähne ziemlich einfach, mit abo-eschliffenen Kauflächen und vollständigen Wurzeln. Malleus 152 Tycho Tüllberg, und Incus mit einander verwachsen. Radiale und Intermedium nicht verwachsen. Das Wadenbein frei. Masseter lateralis nicht an der Vorderseite '^les Jochbogens aufsteigend. Di Zunge mit 2 Papiljge circumvallatfe. Die vorderen Hörner des Zungenbeines dreigliedrig und ziemlich lang; die hinteren, wie bei den HystricomorpJii^ mit dem Cor- pus nicht fest vereint. Die linke Lunge hat drei Lappen. Der Dickdarm bildet eine sehr lange und mit dem Blinddarm verwachsene Parallel- schlinge, die nicht spiralig gewunden ist. Der proximale Teil des Dick- darms entbehrt schräge verlaufender Schleimhaiitfalten. Zwei Anal- drüsen. Auf der unteren Seite der Spitze des Penis eine längsgehende Falte. Urethra mündet beim Weibchen vor der Vaginalöffnung inner- halb des Prajputium clitoridis. Dieser Gruppe gehört nur eine Familie an, Ctenodactylidce^ aus dem nördlichen und östlichen Afrika. Familia 1. Ctenodactylidae, mit denselben Charakteren, wie die Sektion. Sie umfasst nur drei le- bende Gattungen, Ctenodactylus^ Pectinator und Massoutiera. Ctenodactylus gundi, Pall. Siehe: Gervais (3). Drei im Alkohol aufbewahrte Exemplare, darunter zwei Junge, alle Männchen und des Darmes beraubt. Länge des grössten Exemplares von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel etwa 190 mm., Schwanz ausser den Haaren 17 mm., Augeuspalte 7 mm., Ohr 8 mm., Hinterfuss 40 mm. Ein Schädel. An einem dem Kopenhagener Museum gehörenden Exem- plare hatte ich die Gelegenheit, den Darm und die äusseren weiblichen Geschlechtsteile zu untersuchen. Ctenodactylus zeichnet sich durch recht gut entwickelte Augen und Ohren und einen kurzen, behaarten Schwanz aus. Die hinteren Extremitäten sind nicht unbedeutend länger, als die vorderen. Vier Zehen finden sich sowohl an der Vorder- (LV. 5, e), als an den Hin- terfüssen (LV. 7, s). Die Krallen sind sehr klein, aber zusammen- gedrückt, dünn und scharf, und oberhalb derselben stehen an den Hinter- füssen zahlreiche, gekrümmte, starre Borsten, welche wohl denselben Dienst leisten, wie die entsprechenden Bildungen bei Chinchillidce und Octodontes. Die Unterseite der Vorder- und der Hinterfüsse ist weich, mit grossen, ziemlich undeutlich begrenzten, kissenähnlichen Fussballen. Der Pelz ist sehr weich und entbehrt starrer Grannenhaare. Ueber das System der Nagetiere. 153 Der Schädel (IX. i, 4) ist im ganzen niedergedrückt und sehr breit. Das Supraoccipitale ist mit ein paar wenig entwickelten Processus la- terales (IX. 1, 4. pl) versehen, die sich längs dem oberen Rande des Petromastoideum zwischen ihm und dem hier sehr grossen Os interpa- rietale schräge nach vorn und aussen erstrecken. Mit ihren Spitzen rei- chen sie an den Processus sup ramastoideus (IX. 1, 4. ps) des Os squamosum hinan. Processus jugulares (IX. 6. pj) sind schwach, flach- gedrückt und nach vorn gebogen, so dass sie dicht an den Bulla; ossete liegen, etwa wie bei Chinchilla und den Echinomyini. Petromastoi- deum (IX. 1, ptm) und Bulla; ossea; sind ungeheuer stark ent- wickelt, und die untere Kante des Meatus auditorius externus ist durch ein halbmondförmiges a c c e s s o r i s c h e s K n o c h e n s t ü c k verlängert. Proces- sus m a s t o i d e u s fehlt gänzlich. Fossje pte ry g i d e a; (IX. 6. fp) sind gut entwickelt, aber wie gewöhnlich bei den Sciurognathi, nach vorn ge- schlossen. Foramen infraorbitale (IX. 1, 3. fi) ist gross und lässt einen beträchtlichen Teil der Portio anterior des Masseter medialis hin- durch. Das Jochbein steigt hier, wie bei den Chinchilliden längs dem hinteren Rande des Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens bis an das Thränenbein hinauf, entsendet aber, ent- gegen dem Verhalten der Chinchilliden^ von seinem oberen Ende nach hinten einen nicht unbedeutenden Fortsatz. Das Thränenbein (IX. i,4.1) ist gut entwickelt. Besonders beachtenswert ist der Bau des Unterkiefers (IX. 2, 5, 7). Seine beiden Hälften sind ziemlich beweglich gegen einander. Die Angularprozesse haben eine sehr eigentümliche und von der der übrigen Sciurognathi nicht unerheblich abweichende Form, indem ihr Angulus anterior (IX. 2, 5. aa) zwar hinabragt und einwärts gebogen ist — Beides aber in ziemlich geringem Grade — aber ungewöhnlich weit nach vorn liegt, während Angulus posterior (IX. 2, 5. ap) wenig auswärts gerichtet ist und sich ungewöhnlich weit nach hinten hinauszieht, weshalb Margo inferior (IX. 5. nii), welche freilich hier ebenfalls schräge nach aussen geht, ungewöhnlich gerade verläuft, und der Angularprozess in sei- ner ganzen Form nicht unbedeutend an denselben Prozess bei gewissen Hystricomorphi^ z. B. den Chinchilliden, erinnert. Ein ganz entschiedener Unterschied liegt indes in dem Umstände, dass sein vorderer Teil von der unteren Seite des Corpus, nicht von der äusseren, ausgeht, und dass Angulus anterior, wie eben erwähnt ist, einwärts gebogen ist. Eine eigentliche Crista masseterica ist nicht vorhanden. Dagegen findet sich weiter nach oben hin, auf der äusseren Seite des Corpus und des Ramus Nova Actit Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. •','vn 1S9S. 20 154 Tycho Tullberg, des Unterkiefers, eine gut entwickelte Crista, die derjenigen bei Cavia ähnelt, wennschon sie nicht so gross ist. Einwärts von ihr liegt, ebenso wie bei Cavia, eine deutliche Fossa. Processus coronoideus fehlt nahezu gänzlich, was wohl mit der schwachen Entwicklung des Temporaiis im engsten Zusammenhang steht. Malleus und Incus (XXIV. is) sind, wie vorhin erwähnt worden, fest mit einander verbunden, und Processus anterior des Malleus ist lang ausgezogen, stumpf und gerundet. Das Manubrium des Malleus und Processus longus des Incus sind weit von einander getrennt und fast parallel, wie bei Chinchilla, und überhaupt stimmen diese beiden Ge- hörknöchelchen ganz auffällig mit den entsprechenden Knochen bei Chinchilla. Die Vorderzähne sind ungewöhnlich klein, mit kurzen Alveolen, die im Oberkiefer nicht bis an den vordersten Teil des Jochbogens gehen, sich aber im Unterkiefer doch bis unter den zweiten Backzahn erstrecken. Die Vorderzähne des Oberkiefers zeigen sehr konkave Kau- flächen, in die die spitzen Unterkieferzähne hineinpassen. Die Backzähne (XXVII. 1, 2) sind an dem in Alkohol aufbewahrten ausgewachsenen Exemplare Vs. Sie sind im grössten Teile ihrer Höhe gleich breit, wur- zellosen Zähnen hierin ähnelnd; tief in den Alveolen beginnen sich aber Wurzeln zu bilden. Sie erweisen sich demnach als auf der Übergangs- stufe zwischen Backzähnen mit und ohne Wurzeln stehend. Der vor- derste Backzahn im Oberkiefer ist klein und entbehrt ganz und gar der Schmelzfalten, fungiert aber offenbar gut, denn die Kaufläche ist stark abgenutzt. Die drei hinteren Backzähne des Oberkiefers sind lang-- gestreckt und haben an der Aussenseite eine breite und ziemlich tiefe Falte, auf der inneren Seite dagegen nur eine leichte Einbuchtung. Die drei Unterkieferzähne haben dagegen jederseits eine recht tiefe Falte. Was die Kauflächeu betrifft, sind sie alle ziemlich konkav, und die Kaufläche sämtlicher Zähne einer Backzahnreihe ist ziemlich gebuchtet und uneben. Das Schulterblatt (XXX. 14) weicht in seiner Form ziemlich stark von dem der übrigen Simplicidentaten ab, Petromys ausgenommen, dessen Schulterblatt es merkwürdigerweise nicht unerheblich ähnelt. Das Collum ist ziemlich breit, und Spina scapulae gut entwickelt, mit einer recht tiefen Incisura colli. Acromion ist breit und vorwärtsgebogen, mit einem ziemlich langen Metacromion. Das Schlüsselbein ist gut ent- wickelt. Das Brustbein ist ungewöhnlich kurz und breit. Sein Corpus ist dreigliedrig, und die Zahl der echten Rippenpaare beträgt nur 6. ÜEBER DAS System der Nagetiere. 155 Der Oberarmknochen entbehrt eines Foramen s u p racon dj^oideum. Höchst eigentümlich war der Carpus an dem zuerst von mir untersuch- ten Exemplare. Während am rechten Fusse das Radiale und das Inter- medium, wie es bei den Simjylicidendaten gewöhnlich der Fall, völlig mit einander verschmolzen waren, so dass von einer Sutur gar keine Spur zu entdecken war, erwies es sich, dass diese beiden Knochen am linken Vorderfuss völlig frei, obgleich durch Bindegewebe fest mit einander vereint waren. Da ich diese Knochen unter der ganzen Menge der von mir daraufhin untersuchten Simplicidentaten bei keinem Exemplare, Georycho- morphi ausgenommen, getrennt gefunden habe, sie aber konstant bei allen Georychomorphi frei befand, so ist es recht eigentümlich, dass das erste Exemplar von Ctenodactylus^ das ich untersuchte, in dieser Be- ziehung sich hinsichtlich der beiden Extremitäten abweichend verhielt. An den beiden übrigen Exemplaren dieser Art, welche ich später unter- suchte, waren indes das Radiale (XXXIV. la. r) und das Intermedium (XXXIV. 15. i) deutlich frei, und ich muss deshalb bis aufs weitere dieses als das normale Verhalten dieser Art annehmen. Die erste Zehe fehlt auch am Skelette ganz. Ein Carpale 1 (XXXIV. i5. cr^) giebt es jedoch, auch ein gut entwickeltes mediales Sesambein (XXXIV. is s). Das Becken (XXXIII. 5, s) wird nach hinten bedeutend schmaler. Alfe ossis ilium haben ihr Vorderende ziemlich nach aussen geschwenkt, und der vordere Teil ihrer Margo lateralis wird von der Crista glutea, der hintere Teil von der Linea iliaca gebildet. Symphysis pubis ist ziemlich lang. Das Wadenbein ist frei, das obere Ende ausgenommen, welches fest mit dem Schienbein verbunden ist. Der Tarsus (XXXV. s) hat die gewöhnlichen Knochen. Ein rudimentärer erster Mittelfuss- knochen ist vorhanden, aber keine Phalangen für eine erste Zehe. Die Kaumuskeln (IX. s, a, lo, ii) sind nicht so gut entwickelt, wie bei den meisten Sciurognathi. Vor allem ist der Temporaiis (IX. s, 10. t) sehr unbedeutend, was mit der starken Entwicklung des Auges und des Knochenohres nahe zusammenhängt. Masseter late- ralis (IX. 9. mls) steigt ein wenig an der Innenseite des Unterkiefers, aber vor dem Angularfortsatz des Corpus, auf (IX. 12. mls'). Recht gut entwickelt ist Masseter medialis, und besonders derjenige Teil seiner vorderen Portion (IX. 9. nmia), der von der Schnauze entspringt und Foramen infraorbitale durchsetzt. Dieser Teil inseriert sich in dem vor- deren Teile jener Furche an der Aussenseite des Unterkiefers, welche zwischen der Backzahnreihe und der obenerwähnten Crista gebildet wird. Der hintere Teil der Portio anterior, welcher sich hinter dem vorigen '156 Tycho Tullberg, in derselben Furche und an der Aussenseite des unbedeutenden Pro- cessus coronoideus ansetzt, verläuft infolge der ausserordentlich herab- gesenkten Lage des Jochbogens so stark nach innen, dass er teilvveise fast horizontal liegt. An dem Processus coronoideus geht diese Portion wie gewöhnlich in den Temporaiis über. Portio posterior ist durch den Nervus massetericus gut von der Portio anterior getrennt. Pterj^goi- deus internus (IX. u. pti) ist sehr gross; besonders ist der Ansatz dieses Muskels an der Innenseite des Angularprozesses (IX. 12. pti'), die er vollständig für sich in Anspruch nimmt, sehr ausgebreitet, dem Ver- halten der Hystricognatlien entgegengesetzt. Trans versus mandibulas (IX. u. tni) recht gut entwickelt. Die Nagefähigkeit des Tieres dürfte nicht besonders stark ent- wickelt sein, da die Vorderzähne verhältnismässig klein sind. Die Nage- verrichtung dürfte nahezu in derselben Weise geschehen, wie bei Chin- chilla, d. h. mit kräftigem Vorschieben des Unterkiefers vermittels der äusseren Portion des Masseter lateralis. Die Beweglichkeit der Unter- kieferhälften gestattet, dass die Spitzen der unteren Vorderzähne sich an einander legen, aber nicht, dass die Spitzen sich in erheblicherem Grade von einander entfernen. Auch das Kauen dürfte in ziemlich enger Übereinstimmung mit der Verrichtung bei Chinchilla von statten gehen, indem der Unterkiefer derart verschoben wird, dass der untere Rand des Angularprozesses sich dem Jochbogen fast parallel bewegt. Die Verschiebung ist allerdings, was aus den ziemlich unebenen Back- zähnen leicht ersichtlich, bei weitem nicht so stark, wie bei Chinchilla. Beim Kauen hat ein nicht eben ganz unbedeutendes Herausbrechen des Unterkiefers statt. Es ist schwierig zu verstehen, weshalb der hintere Teil der Portio anterior des Masseter medialis hier so schräge nach innen verläuft. Ein näheres Studieren der Art und Weise, in der das Tier kaut, dürfte in dieser Beziehung Aufklärungen erteilen. So viel lässt sich jedoch offenbar erschliessen, dass diese Bildung hier nicht auf dieselbe Ursache zurückzuführen ist, wie bei Dipus und Alactaga. Der vordere Teil des Gaumens (XXXVI. 13) zeigt drei Ver- dickungen; der hintere Teil zeigt keine deutliche Falten. Die Zunge (XXXVII. 16, 17) h.at etwas hinter der Mitte eine kleine Anschwellung; zwei deutliche Papillse circumvallatse sind vorhanden ; Papilla^ foliaceaä sind unbedeutend entwickelt, mit etwa 5 Spalten. Einige kleine Papilla^ fungiformes finden sich an der Spitze der Zunge. Der Körper des Zungenbeines (XXXIX. 19, 20) ist mit einem mittleren Fortsatz verse- hen. Die vorderen Zungenbeinhörner sind zweigliedrig, das erste Glied Uebkr das System der Nagetiere. 157 ist sehr klein, luid das zweite lang und etwas gebogen. Die hinteren sind stark, ziemlich breit, gegen den Körper eingelenkt, und mit dem distalen Ende lose an den vorderen, wenig entwickelten Hörnern des Schildknorpels befestigt. Die rechte Lunge (XL. i.!, 14) hat die vier gewöhnlichen Lap- pen, von denen Lobus superior und inferior hier auf der dorsalen Seite ein kleines Stück mit einander verwachsen sind. Lobus impar weicht seiner Form nach bedeutend von dem der Hystricognathi ab, indem er in transversaler Richtung länger ist, als in dorsoventraler. Die linke Lunge ist hier in drei, an der Rückenseito etwas zusammengewachsene Lappen geteilt. Der Magen ist stark gerundet, etwa 45 mm. lang. Der Dünndarm ist 585 mm. lang, der Blinddarm 60 mm., sacculiert und mehrfach an dem Dickdarm befestigt und geht allmählich ohne eine AmpuUa coli in den Dickdarm über, der 740 mm. misst. Der Dickdarm ist also hier be- deutend länger, als der Dünndarm, und verhältnismässig länger, als bei irgend einem anderen der von mir untersuchten Nagetiere. Nach Peters (5) sollte freilich bei Pectinator der Unterschied zwischen dem Dünn- und dem Dickdarm noch beträchtlicher sein, da der Dünndarm dort 145 mm. lang sein soll, der Dickdarm aber 550 mm., d. h. nahezu 4 mal so lang, wie der Dünndarm, welches indes kaum wahrscheinlich erscheint. Vermutlich ist jene kleine Zahl bei Peters, welche die Länge des Dünn- darmes bezeichnen soll, einem Druckfehler zuzuschreiben. Der Dick- darm (XLIV. .;, 4 ic) bildet anfänglich eine sehr lange Schlinge, deren einer Schenkel viel länger und gewundener ist, als der andere. Diese Schlinge, die auf Fig. 3 Taf. XLIV in natürlicher Lage, und auf Fig. 4 derselben Tafel in solcher Lage abgebildet ist, welche sie etwa haben möchte, wenn sie vom Blinddarm abgelöst und seitwärts ausgehreitet würde, biegt sich dem Blinddarme zu, verläuft längs einem Stück des Blinddarmes, durch ein Mesenterium befestigt, biegt dann, ein wenig von der freien Spitze des Blinddarmes entfernt, ziemlich scharf um und geht zurück den Blinddarm entlang, sowohl an ihm, als an dem vorigen Teile der Schlinge befestigt, und endet in einem freien, zu- sammengewundenen Teile. Im distalen Schenkel, der viel kürzer, als der proximale, und nicht gewunden ist, liegen in geraumer Entfernung von einander die Exkrementanhäufungeu. Der andere Schenkel ist da- gegen weiter und mit dichtgedrängten Exkrementklümpchen angefüllt. Diese kolossale Schlinge, an deren Bildung fast das ganze Colon adscendens beteiligt ist, kann weder mit jener Schlinge homolog sein, die ich im 158 Tycho Tullberg, vorigen als die Paracoecalschlinge bezeichnet habe, auch nicht mit derje- nigen, welche ich die rechte Parallelschlinge benenne; vielleicht könnte man aber von ihr sagen, sie umfasse beide Schlingen nebst dem dazwischen- liegenden Teile des Colon adscendens. Colon transversum ist kurz, und Colon descendens verläuft gerade nach hinten und ist vermittels eines schmalen, nur wenige mm. breiten Mesenteriums befestigt. Jederseits des Anus liegt, wenigstens beim Männchen, eine kleine Analdrüse (XLIX. 5. ga), welche je in eine kleine Grube (XLIX. 6. ga') innerhalb des Analrandes zu münden scheinen. Praiputium penis (XLIX. s. e) ist stark hervorragend und ziem- lich weit vom Anus getrennt. Glans penis (XLIX. 6. gp) ist nach vorn etwas zugespitzt, mit einer ziemlich langen und tiefen, unter die Spitze gehenden Spalte, in deren distales Ende die Urethra mündet. Einen wirklichen Blindschlauch unter der Spitze, wie bei Hystricomorphi^ giebt es hier zwar nicht, diese Spalte dürfte jedoch möglicherweise als der Anfang einer solchen zu betrachten sein. Os penis (XLIX. 6. op) ist schmal und ein wenig bogenförmig, an dem proximalen Ende etwas an- geschwollen und an dem distalen ein wenig verbreitert. Dem Verhalten bei Anonialurus und einer Menge anderer Sciurognathen entgegengesetzt scheint Ctenodactylun einer in das Corpus cavernosum urethree hineinra- genden Erweiterung der Urethra, des Sinus urethrse, gänzlich zu ent- behren. Ein paar Glandulae cowperi sind vorhanden, gleichfalls ein paar etwas gebogene, gleich breite, an dem untersuchten Exemplare aber nicht besonders grosse Samen blasen (XLIX. s. vs). Nach dem, was ich habe finden können, entbehren diese ganz und gar der Verästelungen mit Ausnahme eines kurzen Fortsatzes an der Basis. Glandula prosta- tica (XLIX. 5. gps) scheint wie bei den Hystricomorphen von zwei ge- trennten Teilen gebildet. Die weiblichen Geschlechtsteile, deren Äusseres ich an dem von Kopenhagen geliehenen Exemplare untersuchte, zeigen eine gut entwickelte Clitoris, ganz von dem Präputium (LH. 12. pc) umgeben, in das die LTrethra mündet. Das Präputium ist an der Spitze mit einer kleinen Mündung versehen. Unmittelbar hinter der Clitoris liegt die Mündung der Vagina. ÜEBER DAS System der Nagetiere. 159 Sectio 2. Anomaluroidei. Supraoccipitale entbehrt der Processus laterales. Foramina infraorbitalia gross. Foramina laorymalia hoch oben nahe der Basis vom Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkiefer- kuochens gelegen. Ein Canalis transversus durch das Corpus ossis sphenoidalis fehlt. Der Unterkiefer von der für die Sciitrognathi ty- pischen Form. Backzähne mit abgeschliffenen Kauflächen und vollstän- digen Wurzeln oder wurzellos. Malleus und Incus nicht mit einander verwachsen. Radiale und Intermedium mit einander verschmolzen. Masseter lateralis nicht an der Vorderseite des Jochbogens auf- steigend. Die Zunge mit 3 oder keinen Papillaä circumvallataä. Die vorderen Zunge nbeiuhörner klein und eingliedrig. Die linke Lunge mit 2 oder 3 Lappen. Der proximale Teil des Dickdarmes am Blind- darme befestigt, entbehrt inwendig schräge verlaufender Schleimhautfalten. Keine Analdrüsen. Die Spitze des Penis ohne längsgehende untere Falte; Glandula prostatica bildet eine zusammenhängende Drüsenmasse. Urethra mündet beim Weibchen in die Vagina. Zu dieser Gruppe führe ich die beiden Familien Anomabiridce und Pedctidce^ welche beide Afrika angehören und aus grossen oder mittleren Nagern bestehen. Familia 1. Anomaluridae. Mit Patagium, von einem festen, bindegewebigen, vom Ole- cranon ausgehenden Stäbchen gestützt. Der Schwanz ringsum gleich- förmig behaart mit einer proximalen Doppelreihe fester Hornschuppen auf der unteren Seite. Die Unterkieferhälften beweglich mit einander vereint. Die Angularp rozesse von der für die 5cmroyna. rt) beträgt *U. Die Backzahnreihen sind weit getrennt und nahezu parallel. Sie sind stark geschwenkt, so dass die hinteren Back- zähne im Oberkiefer stark nach aussen und im Unterkiefer nach innen gerichtet sind. Die Kaufläehen der einzelnen Zähne sind in recht hohem Grade konkav und gänzlich mit Schmelz bekleidet. In diesem erschei- nen einige sehr seichte transversale Furchen. Die je zweiten und dritten Backzähne sind am grössten und ziemlich gleichgross. Der erste ist nicht besonders klein, und im Unterkiefer etwa eben so gross, wie der hinterste. Die wenig abgenutzten Kronen sind niedrig. Das Brustbein und das Skelett der Extremitäten stimmen fast ganz und gar mit denen bei Myoxus überein. Die Kaumuskeln haben die den afrikanischen Formen der Gruppe typische Form. Temporales (XI. is. t) sind massig entwickelt, auf der Oberseite des Schädels weit von einander getrennt. Portio profunda (XI. 19. mlp) des Masseter lateralis entspringt hier nicht von der vor- deren Seite des Jochbogens, sondern nur von seinem unteren Rande, der jedoch hier ziemlich breit ist und ein wenig nach vorn in die Höhe geht. Portio superficialis (XI. if*. mls) und Portio profunda sind hier vorn von einander nur sehr -wenig getrennt, im Gegensatz zu dem, was bei den- jenigen Formen stets der Fall ist, wo Portio profunda auf der vorderen Seite des Jochbogens aufsteigt. Eigentümlicherweise schlägt die äussere Portion des Masseter lateralis sich hier, wie bei den Hystricognathi, um den unteren Rand des Unterkiefers und steigt auf der inneren Seite des Angularprozesses als Pars reflexa hinauf. Der aufsteigende Teil Ueber das System der Nagetiere. 175 ist indes hier proportionsweise ungemein kleiner, als bei den Hystrico- gnathi, und ein Herausheben des Angularfortsatzes hat nicht wie dort stattgefunden. Pterygoidese sind von gewöhnlicher Beschaffenheit und Transversus mandibulaä ist sehr stark. Die Nagefähigkeit ist gut entwickelt. Das Kauen geschieht hier offenbar unter starkem Heraus- brechen des Angularprozesses und geringer Verschiebung des Unter- kiefers schräge nach innen und vorn. Diese Verschiebung dürfte jeden- falls kaum mehr als V2 mm. betragen. Infolge des Verscbiebens beför- dern die vorerwähnten Furchen, oder richtiger die zwischen ihnen befind- lichen Hervorragungen, das Zerkleinern der Nahrungsstoffe. Der Gaumen hat 3 vordere und 4 hintere Falten. Die Zunge ist mit drei verhältnismässig grossen Papilla^ circumvallataj versehen. Hinter und zwischen diesen finden sich schmale, nach hinten gerichtete Papillen. Papillaj foliacege haben nur je eine Spalte. Das vordere Drittel der Zunge ist frei, und auf der unteren Seite dieses Teils finden sich zwei längs- gehende, ziemlich tiefe Falten, jederseits eine; möglicherweise Überreste von Nebenzungen oder beginnende Bildungen von solchen. Die vorde- ren Hörner des Zungenbeins sind dreigliedrig. Analdrüsen schei- nen gänzlich zu fehlen. Da beide Exemplare Weibchen waren, habe ich nur die weibli- chen Geschlechtsteile untersuchen können. Vulva liegt unmittelbar vor dem Anus. Durch ein paar seitwärts eintretende Falten wird eine vordere Abteilung für Clitoris (siehe : LHI. 1) abgetrennt, in die die Urethra mündet. Diese Abteilung hat eine Tiefe von 3 mm. und steht durch die die beiden ebenerwähnten Falten trennende Spalte mit der Vulva in Verbindung. Clitoris (LHI. 1. cl) ist äusserst rudimentär. Der Zitzen giebt es vier Paare, nämlich ein Paar auf der Brust, zwei Paare auf dem Bauche und ein inguinales Paar. Graphiurus murinus Desm. Zwei Exemplare in Alkohol, aus Kamerun, beide Männchen; das eine Exemplar jedoch ganz trocken und zusammengeschrumpft. Länge des anderen Exemplares von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel etwa 80 mm., Schwanz 55 mm., Augenspalte 4 mm., Ohr 11 mm., Hinterfuss 18 mm. Graphiurus murinus ähnelt sowohl dem Äusseren nach, als im Baue dermassen der vorigen Art, dass ich mich über ihn kurz fassen kann. 176 Tycho Tullberg, Der erste Backzahn ist in beiden Kiefern proportionsweise etwas kleiner und die Falten der Backzähne etwas schärfer; übrigens stimmen die Backzähne dieser Art sowohl ihrer Form, als ihrer Stellung nach, in hohem Grade mit denjenigen des G. Nagtglasi überein. Der Gaumen hat 3 vordere und 3 hintere Falten. Der Magen ist 19 ram. lang, entbehrt wie die übrigen Myoxiden einer inneren Horn- schicht, sowie auch der von Toepfer für Muscardinus avellanarius näher beschriebenen, im Zusammenhang mit der Speiseröhre liegenden Drüsen- anschwellung. Jegliche Spur des Blinddarmes fehlt, ferner wenigstens die äussere Grenze zwischen dem Dünn- und dem Dickdarm. Die Länge des Darmes etwa 290 mm. Von Analdrüsen war keine Spur zu sehen. Da beide Exemplare Männchen waren, hatte ich die Gelegenheit, die männlichen Geschlechtsorgane (XLIX. 8, g) bei dieser Art zu beobachten, und es ist anzunehmen, da diese Art im übrigen so nahe zu der vorigen stimmt, dass auch ihre Geschlechtsorgane im wesent- lichen gleich sind. Die Präputialöffnung (XLIX. 8. pp) liegt mehrere Millimeter vor dem Anus. Gl ans penis (XLIX. 8. gp) ist kurz und dick, mit der Haut an beiden Seiten und hinten in ziemlich tiefe, längsgehende Falten gelegt. Os penis is wohl entwickelt und an dem proximalen Ende spatenförmig verbreitert. Der proximale, nach vorn gerichtete Teil des Penis bietet das eigentümliche Verhältnis dar, dass Corpora cavernosa penis, die in der gewöhnlichen Weise arn Becken befestigt sind, hier einen besonderen Strang bilden (XLIX. 8, 9. ccp), der bis zum Glans von der Urethra (XLIX. s, 9. ur) getrennt verläuft. Bulbocaver- nosus (XLIX. 8, 9. bc), der in der gewöhnlichen Weise das Rectum und gleichfalls, wie bei übrigen Myoidei und einer Menge anderer Simplici- dentateii. Corpus caveruosum urethrae mit einer besonderen Portion um- schliesst, hat hier eine kolossale Entwicklung erhalten. Ein Sinus urethral fehlt. Glandulge cowperi (XLIX. 8. gc) von der gewöhn- lichen Beschaffenheit. Glandula prostatica (XLIX. 8, 9. gpr) war an dem untersuchten Exemplare sehr gross und wenig gelappt. Vesiculte se- minales (XLIX. s, 9. vs) scheinen aus je einem sehr langen Rohre zu bestehen, das zu e^inem ziemlich langgedehnten, etwas gebogenen Körper zusammengewunden worden ist. ÜKBER DAS System dkr Nagetiere. 177 Myoxus glis, L. Zwei Exemplare in Alkohol, Männchen und Weibchen, von etwa gleicher Grösse. Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 145 mm., Schwanz 120 mm., Hinterfuss 28 mm. Die äussere Körpergestalt weist nahe Übereinstimmung mit der von Graphiurus auf, der Schwanz ist hier bekanntlich ebenfalls gleich breit. Die Fussballen (LV. is, 20) stinmien genau mit denen bei Graphi- urus überein, die Krallen sind aber sowohl an den Vorder- (LV. is, 19), als an den Hinterfüssen (LV. 20) hier verhältnismässig bedeutend kleiner. Der Schädel (XL 1,4) ähnelt dem von Graphiurus sehr. Petroma- stoideum (XI. 1, ptm) ist jedoch bedeutend weniger angeschwollen. Pro- cessus jngulares (XI. 1, pj) sind etwas grösser und an der Spitze frei. Fossaä pterygoideaj (XL 6. fp) entbehren der äusseren Lamina. Foramen infraorbitale (XL 1,3. fi) ist verhältnismässig klein, schmal und fast gleich breit. Der Unterkiefer (XI. 2, .=., 7) weicht äusserst wenig von demjenigen des Graphiurus ab. Am wichtigsten dürfte sein, dass die Ansatzfläche des Masseter sich hier etwas länger nach vorn und Angulus posterior (XI. 2, ap) des Angularprozesses sich etwas weiter nach hinten erstreckt. Die Vorder zahne bieten denen des Graphiurus gegenüber keine andere nennenswerte Abweichung dar, als dass sie verhältnismässig schmaler in transversaler Richtung sind, und breiter in sagittaler, was sie zweifelsohne zu kräftigeren Nagewerk- zeugen macht. Etwas mehr weichen die Backzähne (XXVII. 7, s) ab. Ihre Grösse im Verhältnis zu einander ist etwa dieselbe, wie bei Graj)hiurus, die Backzahnreihen sind aber weniger geschwenkt und konver- gieren etwas nach vorn; die unteren sind ferner etwa 1 mm. länger, als die oberen. Die Kauflächen sind nur in transversaler Richtung konkav und zwar weit weniger, als bei Graphiurus, ferner mit zahlreicheren und tieferen Falten versehen. Die zwischen diesen Falten befindlichen Her- vorragungen sind infolge der Abnutzung blankgeschliffen. Das Corpus des Brustbeins ist viergliedrig, und die Zahl der echten Rippenpaare beträgt 7, Der Vorderrand des Schul terblattes (XXX. 17) ist wenig gebogen, Collum kurz; Acromion etwas vorwärts gerichtet und nimmt nach unten an Breite zu. Ein eigentliches Meta- cromion ist nicht vorhanden. Dem Humerus fehlt ein Foramen supra- condyloideum. Die Knochen des Vorderfusses (XXXIV. 19) bieten Nova Acta Rej?. Soc. Sc. Ups. Ser. lU. lm\n: 'Vvn 1898. . 23 178 Tycho Tullbercx, keine grössere Eigentümlichkeiten. Von der distalen Phalange des Daumens findet sich nur ein kleines Rudiment. An den Alaj ossis ilium (XXXII. 1, 2) wird Margo externa anfangs von der Linea iliacn, nach vorn von der abgerundeten Crista glutea gebildet. Symphysis pubis ist kurz. Das Schien- und das Wadenbein sind am oberen Ende und in dem unteren Drittel mit einander verwachsen. Am Hinterfuss- Skelett (XXXV. 11) finden sich zwei innere Sesambeine (s, s'), es ist aber übrigens von der gewöhnlichen Beschaffenheit. Der zweifellos wichtigste Unterschied zwischen dieser Form und Graphiurus besteht in der Bildung der Masseteres. Portio profunda des Masseter lateralis (XI. ;>, 9 mlp) steigt hoch auf der Vorderseite des Jochbogens auf bis über das Foramen infraorbitalo, und bedeckt demnach das durch dieses Foramen sich hindurchdrängende Teilchen des Masseter medialis. Ungeachtet demgemäss dieser Teil der Portio profunda be- deutend verlängert worden, werden jedoch die einzelnen Muskelfasern dieses Teils nicht bemerkenswert länger, als bei Graphiurus^ indem die sie an den Unterkiefer befestigende Sehne (siehe XL 9. mlp) ebenfalls, und zwar ungefähr in derselben Proportion, wie der Muskel, verlängert worden ist. Im Zusammenhang mit dieser Umbildung des vorderen Tei- les der Portio profunda ist dieser Teil auch mehr von dem vorderen Teile der Portio superficialis (XI. s. mls) frei geworden, welche hier von einer verhältnismässig schmalen, aber kräftigen Sehne ausgeht, die von dem innersten Teile der unteren Vorderkante des Jochbogens, dicht unter dem Foramen infraorbitale, entspringt. Die vordere Portion (XL lo. mma) des Masseter medialis durchsetzt hier nur mit einem unbedeutendem Teile das Foramen infraorbitale. Natürlich muss die abweichende Be- schaffenheit der Backzähne mit einer etwas verschiedenen Kauweise ver- bunden sein. Die Beschaffenheit der Backzähne lässt denn auch deutlich erkennen, dass hier während des Kanens eine grössere Verschiebung der Kanflächen der unteren Zähne statthaben muss, als es bei Graphiurus wegen der dort auch in longitudineller Richtung konkaven Kauflächen der einzelnen Zähne zu bewerkstelligen ist. Der Gaumen (XXXVI. u), wie bei Graphiurus mit 3 vorderen und 4 hinteren Falten. D-ie Zunge (XXXVII. 18, 19), mit 3 Papillaj circumvallataä, das Zungenbein (XXXIX. 25, 26) stimmen auch fast ganz mit den ent- sprechenden Organen bei Graphiurus überein. Papilhe foliacea? der Zunge sind jedoch an dem untersuchten Exemplare mit 5 — 6 Spalten, also besser, ausgebildet, und Papilla circumvallatfe sind nicht vollständig begrenzt. Die rechte Lunge mit den vier gewöhnlichen Loben, die linke Lunge ung-e- Uebeu das System der Nagetiere. 179 teilt (siehe XL. 21, 22). Der Magen (XLI. 10) ist etwa 27 mm. lang und entbehrt wie bei Graphnirus murinus einer die Speiseröhre fortsetzenden Drüsenanschwelhing (vergl. Toepfer) p. 387. Die Länge des Darmes beträgt bei dem einen E.xemphire 860, bei dem anderen Exemphire 960 mm. Was den Darm betrift't, finden sich hier ein paar gut entwickelte Analdrüsen (XLIX. 7. ga) mit inneren Aushöhlungen, was recht eigen- tümlich ist, da dergleichen Bildungen den beiden vorhergehenden Arten durchaus zu fehlen scheinen. Die männlichen Geschlechtsorgane (XLIX. 7) ähneln den bei Grajihiuriis sehr. Gl ans penis ist indes hier langgestreckter und ermangelt längsgehender Furchen, und Os penis hat eine sehr ver- schiedene Form, indem es von einer ziemlich breiten Basis allmählich gegen die Spitze schmaler wird. Da der Anus und die äusseren Teile der Geschlechtsorgane des mir zur Untersuchung vorliegenden weiblichen Exemplares beschädigt waren, kann ich über diese Teile des Weibchens nichts mitteilen. Eliomys quercinus, L. Drei Exemplare in Alkohol, zwei Männchen, das eine jung, und ein Weibchen. Die Länge des Weibchens von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 115 mm., Schwanz 100 mm., Augenspalte 5 mm., Ohr 19 mm., Hinterfnss 27 mm. Die betreffenden Masse des grösseren und des kleineren Männchens bezw. 110, 95, 5, 16, 26 und 100, 85, 5, 15, 27 mm. Ein paar Skelette. Was das Äussere betrifft, weicht diese Art von der vorigen, der sie betreffs der Farbenverteilung nicht unerheblich ähnelt, bekanntlich dadurch ab, dass der Schwanz nicht gleich breit ist, sondern an der Wurzel mit kürzeren anliegenden Härchen versehen ist, und erst nach der Spitze hin sich verbreitert. Die Krallen stimmen der Grösse und der Form nach recht gut mit denen von Myoxus überein. Auch die inneren Teile stimmen in allem Wesentlichen nn't dem der vorhergehenden Art überein, der Schädel ist allerdings langgestreck- ter mit schmalerer Hirnkapsel. P etromastoideum ist mehr angesch- wollen, und Bulla; ossea^ verhältnismässig viel grösser. Foramen infraorbitale ist schmal, wie bei Myoxus^ aber höher, und seine äussere Wand ragt unten ein wenig weiter nach vorn hin. Von seiner unteren Wand geht hier ein deutlicher Fortsatz für die Sehne zur Portio super- 180 Tycho Tuli-berg, ficialis des Masseter lateralis. Foramen lacryniale ragt weit vor den Jochbogen hin. LaiTiina externa der Fossaj pterygoideEB ist gut entwickelt, und die Fosste sind demnach tiefer, als bei Myoxus. Die Angularprozesse des Unterkiefers sind von grossen Foramina durch- bohrt, wie bei Dipu.i. Die Baokzahnreihen sind mehr geschwenkt, als bei der vorhergehenden Art, und divergieren nach vorn. Die Back- zähne sind etwas kleiner, haben nicht ganz so viele Querleisten, die vorhandenen sind aber eben so gut ausgebildet, wie bei jener. Ihre Kauflächen sind auch mehr konkav, als bei Myoxufi. Der hinterste Back- zahn des Oberkiefers ist verhältnismässig bedeutend grösser, als bei Myoxus. Der Magen ist bei dem Weibchen beschädigt, der Darm ist etwa 675 mm. lang. Bei dem grösseren Männchen beträgt die Länge des Magens 21 mm., die des Darmes 5G0 mm., und bei dem Jungen bezw. 25 und 675 mm. Die Vulva (LIII. 3 v') hat hier wie bei Graphi- urus Naytglasi eine vordere Abteilung für Clitoris, in die die Urethra mündet. Muscardinus avellanarius, L. Ein Exemplar, ein Männchen, in Alkohol: Länge von der Schnauz- spitze zur Schwanzwurzel etwa 80 mm., Schwanz 70 mm., Augenspalte 4 mm., Ohr 7 min., Hinteri'uss 17 nun. Ein Skelett. Im Äusseren weicht diese Form von den beiden vorigen dadurch ab, dass sie einfarbig ist. Der Schwanz ist hier, wie bei Grap/iiurus und Myoxus, gleich breit aber verhältnismässig viel schmaler. Diese Art stimmt ihrem inneren Baue nach im wesentlichen mit den beiden vorhergehenden überein, sie leistet jedoch verschiedene interessante Ab- weichungen. Die Breite des Schädels ist vorn über dem Jochbogen verhältnis- mässig grösser, als bei irgend einem der oben besprochenen Myoxirlen, zum mindesten so gross, wie die Breite über dessen hinteren Teil. Fo- ramen infraorbitale ist sehr klein, aber halbmondförmig. Fossaj pterygoidese entbehrt, wie bei Myoxus, der äusseren Lamelle. Die Angularprozesse des Unterkiefers sind durchbrochen. Die Back- zahnreihen sind nahezu parallel, nicht geschwenkt, und in beiden Kie- fern gleich lang, im Oberkiefer ein wenig nach aussen, im Unterkiefer in entsprechendem Masse nacii innen gerichtet. Unter den Backzähnen (XXVII. 9, lo) ist der erste in beiden Kiefern sehr klein, und der hin- terste kleiner, als die beiden übrigen. Ihre Kauflächen sind vollständig- plan, mit gut entwickelten lilankgeschliffenen Querleisten. Uebeu das System der Nagetiere. ISl Was die Kaumuskeln betrift'r, scheint Massetei* lateralis ein wenig stärker, der Tempora lis ein wenig scliwäclier entwickelt zu sein, als bei Myoxuf<, sonst verrät die Anordnung der Kaumuskeln eine grosse Übereinstimmung- bei diesen beiden Formen. Die Kau Verrich- tung dürfte denn auch in ziemlich gleicher Weise statttindeii. Die ebenen Kauflächen des Musicardinus, infolge derer hier die ganzen Kauflächen der ünterkieferzähne bei dem Verschieben die ganzen Kauflächen der Oberkieferzähne berühren, deuten indes eine Abweichung der Art und AVeise des Kauens an. Betreffs seiner übrigen Organisation stimmt jMuscardinus so nahe mit Myoxus überein, dass ich hier nur Folgendes vermerken zu müssen glaube. Der Gaumen hat wie gewöhnlich drei vordere Falten, dagegen nur drei hintere, deren dritte weniger entwickelt ist; die Zunge des untersuchten Exemplares hatte in den Papillte foliacese auf der einen Seite zwei, auf der anderen eine Spalte. Zu Magen, der von Toepfer (p. 384 — 387) näher beschrieben ist, gehört eine besondere drüsenreiche Ab- teilung, die äusserlich eine direkte Fortsetzung der Speiseröhre bildet. Die Länge des Magens beträgt 23 mm., die des Darmes 3G0 mm. Anal- drüseii scheinen zu fehlen. Os penis ähnelt am nächsten demjenigen bei Myoxus und Eliomys, ist jedoch schmaler und an der Spitze etwas nach oben gebogen. Subsectio 2. Dipodiformes. Supraoccipitale mit ziemlich gut entwickelten Processus late- rales. Das Jochbein gut entwickelt, vorn bis an das Thränenbein aufsteigend. Foramen infraorbitale gross. Die Backzähne ■*/'.•; oder ^'3, stets mit vollständigen Wurzeln. Acromion ziemlich lang und schmal, nicht nach vorn gerichtet. Masset er lateralis nicht aiif der Vor- derseite des Jochbogens aufsteigend, auch keine Pars reflexa auf der Innenseite des Angularfortsatzos bildend. Die Zunge mit drei Papilla^ circumvallafaj. Das Zungenbein mit den vorderen Hörnern zwei- gliedrig und länger, als die hinteren, die an dem Schildknorpel befestigt sind. Der Magen ohne eine innere Hornschicht. Blinddarm vorhanden. Der distale Teil des Dickdarmes bildet unmittelbar neben dem Blind- darm eine mehr oder weniger spiralig gewundene Paracoecalschlinge. Die Schleimhaut in dem proximalen Teile des Dickdarmes mit schrä- gen, längs der Anheftungslinie des Darmes sich begegnenden Falten. Clitoris ist innerhalb des vorderen Randes der Vulva gelegen, und Urethra öfl'net sich in die Vagina. 182 Tycho Tullberg, Nur eine Familie: Dipodidse mit denselben Merkmalen, wie die Subsektion. Die Mehrzahl der hierhergehörenden Formen hat sich zu Hnpfern entwickelt, nur eine, Smmthus, ist ein Kletterer geworden. Sminthus subtilis, Fall. Ein Exemplar in Alkohol, Männchen : Länge von der Schnauz- spitze zur Schwanzwurzel 67 mm., Schwanz 90 mm., Augenspalte 3 mm., Ohr 6 ram., Hinterfuss 17 mm. Augen und Ohren niittelmässig. Extremitäten ziemlich kurz. Die Vorderfüsse (LV. w) mit fünf Zehen, der Daumen klein, mit einem Nagel. Auf der unteren Seite sind die gewöhnlichen Fussballen gut ent- wickelt, besonders die beiden hinteren. An den Hinterfüssen (LV. lo) finden sich gleichfalls fünf Zehen, und auf der Sohle die gewöhnlichen Fussballen. Die Krallen sind klein, aber scharf, und an den Vorder- füssen kleiner, als an den Hinterfüssen. Der Schwanz mit kurzen, ziemlich zerstreuten und anliegenden Härchen bekleidet, welche der Spitze zu etwas länger werden, ohne indes ein Büschel zu bilden. Das Tier klettert bekanntlich in Bäumen und Sträuchern. Der Schädel (XI. -jo, 23) mit schmaler Stirn. Supraoccipitale mit breiten, kurzen Processus laterales (XI. 20 pl), welche vorn auf den Processus supramastoideus des Squamosum stossen. Petromastoi- deum (XI. 20. ptm) ziemlich angeschwollen, obgleich bei weitem nicht so, wie bei Dipus und Alactaga, Bullre ossea^ gross. Die Joch- beine sind vorn hoch, nach hinten stark verjüngt. Foramina infra- orbitalia (XI. 20, 22. fi) sind mittelmässig, unten breiter. Ramus in- ferior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens ragt nicht weiter nach vorn, als der obere. Von jenem steigt eine Lamelle aufwärts, die hier wie bei Lagostomiis, Nelomys u, A. oft'enbar dazu dient, den Nervus infraorbitalis zu schützen. Fossa;' pterygoidea^ (XI. 25. fp; sind seicht, haben jedoch eine ■deutliche Lamina externa. Der Unterkiefer (XI. 21, 24, 26) ähnelt in seiner Form dem bei den ]\Iyoxid(e sehr-. Seine beiden Hälften scheinen ungefähr denselben Grad der Bevveglichkeit zu besitzen, wie bei diesen. Processus angularis hat, wie bei ihnen, einen stark einwärts gebogenen Augulus anterior und einen stark aus- wärts gehenden Augulus posterior. Processus coronoideus ist gut Ueber das System der Nagetiere. 183 entwickell. Merkwürdigerweise zeigen Mallens und Incus (XXIV. 21) ihrerseits eine grosse Übereinstimmung mit den entsprechenden Knochen bei Cricetus und den Muriden, indem Incus sehr klein ist, während Capi- tuhim mallei stark ausgebreitet und Manubrium in besonders hohem Grade nach vorn gerichtet ist. Die Vorderzähne sind, wie gewöhnlich bei den Nagern, gelb. Ihre freien Teile sind von geringer Grösse, die Alveolen sind je- doch tief, gehen im Oberkiefer zur Ausgangsstelle des Ramus inferior des Processus zygomaticus, und im Unterkiefer ein Stück hinter den letzten Backzahn, wo sie einen unerheblichen Alveolarhöcker auf der Aussenseite unterhalb des Processus coronoideus bildet. Die Back- zähne (XXVII. 11, 12) sind ^ 3, und der erste des Oberkiefers ist sehr klein. Die übrigen sind mit in der Regel je 4 ziemlich spitzen Höckern versehen, auf • denen der Schmelz wenig abgenutzt wird. An dem er- sten Backzahn des Unterkiefers findet sich indes ein kleiner Extrahöcker am vorderen Ende, und auf dem hintersten sowohl des Ober-, als des Unterkiefers finden sich nur drei deutliche Höcker. Das Brustbein hat ein viergliedriges Corpus; die Zahl der ech- ten Rippenpaare ist sieben. Das Schulterblatt (XXX. in) mit schma- lem Collum und schmalem an der Spitze wenig ausgebreitetem Acromion. Foramen sup racondyloideu m des Oberarmknochens fehlt. Das Bec- ken hat schmale AI« mit stark abgerundeter, sicherlich von der Crista glu- tea gebildeter Margo exterior. Symphysis pubis ist sehr kurz, und Tu- bera ischii sehr unbedeutend und ziemlich weit vorn belegen, da der hintere Rand der Ossa ischii sich oben ziemlich stark nach vorn biegt. Das Skelett der Vorder- und der Hinterfüsse zeigt keine grössere Eigentümlichkeiten. Die Kaumuskeln bieten nichts besonders Bemerkenswertes. Alle sind massig entwickelt. Wie bei Graphiurus sind die vorderen Teile der Portio superficialis und der Portio profunda des Masse ter late- ralis nur sehr wenig getrennt. Die hinteren Teile der vorderen Portion des Masseter medialis verlaufen hier in gewöhnlicher Weise nach unten und innen, nicht so stark nach innen, wie bei Zapus^ geschweige denn wie bei Dipus und Alactaga. Das Kauen dürfte bei dieser Form in allem Wesentlichen wie bei Graphiurus geschehen. Hier wird während des Kauens der Unter- kiefer gleichfalls herausgebrochen, und hier dürfte ebenfalls eine unbe- deutende Verschiebung schräge nach innen und vorn statthaben. Wenig- stens gestattet die Lage der Höcker auf den Backzähnen dieselbe. Da 184 Tycho Tullbkrg, die Backzahnreihen im Oberkiefer hier nicht weiter von einander abste- hen, als im Unterkiefer, braucht der Unterkiefer hier, entgegen dem Verhältnis bei Zapus, Dipus und Aladaga nicht in nennenswerter Weise lateral verschoben zu werden, um die Backzähne genau unter diejenigen des Oberkiefers treten zu lassen. Der Gaumen hat die drei vorderen Falten gut entwickelt, nebst vier teilweise unvollständigen hinteren Falten. Die Zunge hat einen Absatz. Auf der unteren Seite des freien Teiles finden sich zwei hervor- ragende Ränder, welche vielleicht als entweder anfängliche oder rück- gebildete Organe anzusehen wären, die mit den Unterzungen vergle- ichbar sein möchten. Von den drei Papilla circumvallatfe ist die mittlere viel grösser, als die beiden seitlichen. Papilla? foliaceaä sind klein, mit nur drei Spalten. Papilla^ fungiformes sind über die Ober- fläche des vorderen Zungenabschnittes zerstreut, grösstenteils sind sie aber von den Papillse filiformes verdeckt. Die hinteren Hörner des Zungenbeins artikulieren gegen das Corpus, ihre Spitzen scheinen jedoch wie bei Dipus (vergl. XXXIX. 27) ein wenig über die Stelle hinaus zuragen, wo sie am Schildknorpel befestigt sind. Der Magen ist oval mit schmalerem, etwas gebogenem Pylorus- teil, 20 mm. lang. Die Länge des Dünndarmes beträgt 155 mm., die des Blinddarmes 30 mm., die des Dickdarmes 50 mm.; der Dick- darm ist also verhältnismässig kurz, nur ^ ti des Dünndarmes, der Blind- darm (XLIV. 6. coe) dagegen lang, mehr denn die Hälfte des Dickdarmes, und knieförniig gebogen. Der Dickdarm bildet gleich anfangs eine frei- lich unerheblich spiralig gewundene Paraccecalschlinge (XLIV. e. acp). Eine vordere rechte Parallelschlinge fehlt gänzlich. A naldrüsen fehlen. Die Präputialmündung liegt bei dem Männchen unmittelbar vor dem Anus. Glans penis (XLIX. 10. gp, 12) ist von eigentümlicher Gestaltung, kurz und dick, vorn scharf abgeschnitten, so dass das di- stale Ende eine hohe, recht breite und nach unten hin zugespitzte, et- was gewölbte Oberfläche erhält. Seine Seiten sind mit kleinen, nach hinten gerichteten Staclielchen bekleidet. Die distale Endfläche (XLIX. 11) wird durch eine dorsoventrale Furche in zwei seitliche Hälften und in transversaler Richtung von zwei auf den Seiten des Glans anhebenden Furchen in eine obere und eine untere Abteilung geteilt. Die dorsoventrale Furche führt zu einer den grössten Teil des Glans beanspruchenden Aushöhlung (XLIX. 13). Auf den Seitenwänden die- ser Aushöhlung setzen die vorerwähnten seitlichen Furchen fort, und Ueber das System der Nagetiere. 185 in jeder derselben findet sich ein starker, nach vorn gerichteter Stachel. In den unteren Rand dieser Aushöhlung mündet die Urethra. Ein Os penis habe ich nicht entdecken können. Die Urethra ist, entgegen dem Verhalten bei den Myoxidce und auch bei Dipus^ in dem proximalen Teile des Penis nicht frei von den Corpora cavernosa penis. Bulbo- cavernosus ist (XLIX. lo. bc) hier, wie bei den Myoxidoi^ sehr stark. Urethra enbehrt eines Sinus urethral. Glandula prostatica ist stark gelappt. Vesicula? semin ales sind sackförmig, breit, mit einwärts gebogenen Spitzen. Zapus hudsonius, Zimm. Vier Exemplare in Alkohol, 3 Männchen und ein Weibchen. Länge des Weibchens von der Schnauzspitze zur Schwanzvvurzel 80 mm., Schwanz 125 mm., Augenspalte 3 mm., Ohr 8 mm., Hinterfuss 30 mm. Länge des einen Männchens von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel etwa 80 mm., Schwanz 107 mm., Hinterfuss 30 mm. Augen und Ohren mittelmässig. Die hinteren Extremitäten sind stark verlängert. Die vorderen kurz, der Unterschied in der Länge ist jedoch bei weitem nicht so gross, wie bei Dipus und Alactaga. Die Vorderfüsse (LV. ii) sind von gewöhnlicher Form mit kleinem, Nagel tragendem Daumen und mit den gewöhnlichen Fussballen, ob- gleich die drei vorderen wenig entwickelt sind. Die Krallen sind klein. Die Hinterfüsse (LV. 12) haben die drei mittleren Zehen viel länger, als die übrigen, so dass die äussere Zehe mit etwa der Krallen- länge über die Basis der fünfte Zehe hinausragt, und der erste nicht an die Basis der zweiten heranreicht. Viei winzige Fussballen finden sich an der gewöhnlichen Stelle, an den Zehenbasen. Von den beiden hinteren ist der innere gerundet und sehr klein, während der äussere ganz fehlt. Der Schwanz ist mit feinen, kurzen, angedrückten Härchen bekleidet, ohne Haarpinsel an der Spitze. Diese Form ist freilich eigens dazu ausgebildet, um lange Sprünge zu machen, im grossen und ganzen ist sie jedoch in dieser Richtung kaum mehr entwickelt, als mehrere Muriden. Der Schädel (XL 27, 30) erinnert sehr an den des Sminthus. Er ist ziemlich schmal. Die Stirn ermangelt der Supraorbitalleisten. Su- praoccipitale hat kurze, aber sehr breite Processus laterales (XL 27. pl), die vorn an die recht breiten Processus supramastoidei des Squa- mosum stossen. Petromastoideum (XL 27. ptm) und Bullas osseai Nova Acta Reg-. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. '"/vii 1S9S. 24 186 Tycho Tüllberg, sind nicht besonders stark entwickelt. Der vordere zu dem Thränenbein aufsteigende Teil des Jochbeins ist unten breit, oben verjüngt er sich. Foramen infraorbitale (XI. 27, 29. fi) ist recht gross, seine untere Wand ragt aber kaum weiter vorwärts, als die obere. Es ist unten breiter, als oben, und in seinem unteren inneren Winkel wird ein Teil desselben durch eine Knochenlamelle vollständig abgeschlossen; durch diesen Kanal (XL 2y. fi') geht Nervus infraorbitalis. Fossaä pterygoi- dese (XL 32. fp) sind recht tief. Foramiua incisiva gross. Der Un- terkiefer (XL 28, 31, 33), welcher hier auch die beiden Hälften beweglich mit einander verbunden hat, ähnelt seiner Form nach dem von Smmt/ms und den Myoxiden sehr. Crista masseterica (XL 28. cm) ist jedoch hier stärker entwickelt. Der Angular prozess ist von einem kleinen Fo- ramen durchbohrt, wie bei Eliomys nitela. Malleus und Incus weichen sehr von den entsprechenden Knochen bei Sminthus ab, ähneln aber kaum mehr denen bei Dipus und Alactaga. Processus anterior des Malleus schmal und scharf zugespitzt; Licus ist verhältnismässig bedeutend grösser, als bei Sminthu.s, sein Processus lougus aber ist sehr klein, beinahe rudimentär. Die Vor der Zähne sind im Oberkiefer gefurcht, wie bei Dipus, aber sowohl im Ober-, als im Unterkiefer, stark gelb. Die Backzähne sind * 3, und der erste im Oberkiefer ist, wie dies ja bei Formen mit einem überzähligen oberen Backzahn gewöhnlich, sehr klein. Die oberen Backzahnreihen divergieren etwas nach vorn und stehen da weiter von einander ab, als die unteren. Die Kauflächen der Backzähne (XXVIL 13, u) sind ziemlich abgeschliffen und in transversaler Richtung stark konkav; die hinteren des Oberkiefers sind mehr nach aussen, die des Unterkiefers mehr nach innen gerichtet, als die vorderen. Alle Backzähne ausser dem ersten des Oberkiefers zeigen zahlreiche und sehr unregelmässige Schmelzfalten. Insofern ist hier jedoch eine gewisse Regelmässigkeit wahrzunehmen, als an den Zähnen des Oberkiefers die innere, an denen des Unterkiefers die äussere Kante ziemlich eben ist, mit höchstens nur einer Falte, während die Mehrzahl der Falten im Oberkiefer mit der äusseren, im Unterkiefer mit der inneren Kante zusammenhängt, bez.w. ihr näher gelegen ist. Das Corpus des Brustbeins ist viergliedrig, und die Zahl der echten Rippenpaare beträgt 7. Das Schulterblatt (XXX. 19) stimmt recht nahe mit dem von Sminthus überein, ist jedoch etwas schmaler mit mehr ausgezogenem Angulus posterior. Der Oberarmknochen ist hier mit ÜEBER DAS System der Nagetiere. 187 einem kleinen Foramen supracondyloideum versehen. Carpus von ge- wöhnlicher Beschaffenheit. Margo lateralis der Alje ossis ilium des Beckens (XXXII. 3, 4) wird von einer wohl entwickelten Crista glutea gebildet und unterhalb derselben, fast parallel mit dem unteren Eande, verläuft Linea iliaca. Symphysis pubis ist kurz, Os ischii hinten schräge abgeschnitten; Tubera ischii sind zwar nicht besonders stark ent- wickelt, immerhin aber grösser, als bei Sminthus. Tarsus mit den ge- wöhnlichen Knochen, stimmt zunächst mit dem der Alactaga überein. Die Metatarsalknochen sind in recht erheblichem Grade verlängert, alle sind aber von einander getrennt. Die Kaumuskeln zeigen etwa dieselbe Entwicklung, wie bei Sminthus. Temporaiis (XI. .S4, 35. t) ist ziemlich gross, der Masseter lateralis (XI. 34, ae. mls) ebenfalls. Der hintere Teil der Portio anterior des Masseter medialis verläuft schräge nach unten und innen, und zwar mehr nach innen, als bei Smintlms. Transversus mandibulfe (XL 36. tm) ist massig entwickelt. Ein Herausbrechen der Unterkieferhälften findet beim Kauen statt, allerdings bei weitem nicht in dem Masse, wie bei Dipus. Da indessen die Backzahnreihen im Oberkiefer vorn weiter von einander abstehen, als im Unterkiefer, und überdies breiter sind, muss denn auch der Unterkiefer beim Kauen so weit seitwärts geführt werden, dass die Aussenränder der vordersten unteren Backzähne genau unter die Aussenränder der entsprechenden oberen Backzähne treten. Dieses Seitwärtsführen dürfte bei dieser Form wenigstens teilweise durch jenen sehr schräge nach innen verlaufenden hinteren Teil der Portio an- terior des Masseter medialis bewirkt werden. Der Gaumen (XXXVI. le) ist mit drei vorderen und vier hinte- ren Falten versehen. Die Zunge hat zwei sehr kleine Seitenfalten auf der Unterseite ihres vorderen freien Teiles. Die mittlere der drei Pa- pillge circumvallatffi ist die grösste. Papilla^ foliacea?. sind schwach ent- wickelt, mit nur 1 — 3 Spalten. Einige winzige Papilla^ fungiformes giebt es gerade an der Spitze der Zunge. Das Zungenbein hat die hinte- ren Zungenbeinhörner ziemlich lang und zugespitzt, mit den Spitzen etwas über, den Punkt hinausragend, wo sie am Schildknorpel befestigt sind; sie sind unbeweglich mit dem Corpus verbunden. Der Magen, mit ziemlich langem, gebogenem Pylorusteil. Die Länge des Magens beträgt bei dem Weibchen 22 mm., die des Dünn- darmes 225 mm., die des Blinddarmes 45, und die des Dickdar- mes 105 mm. Bei dem oben erwähnten gemessenen Männchen sind die betreffenden Masse bezw. 23, 234, 41, 80 mm. Der Blinddarm ist 188 Tycho Tullberg. schmal. Dei- Dickdarm (XLIV. 7. ic) bildet gleich anfangs eine ziemlich grosse und ein wenig spiralig gebogene Paracoecalschlinge (XLIV. 7. acp), die, was unter den Myoidei höchst ungewöhnlich, an dem Blinddarm be- festigt ist. Am Colon adscendens ist keine vordere rechte Parallel- schlinge vorhanden. Beim Männchen ist die Präputialöffnung weit vom Anus ab gelegen (siehe XLIX. u). Glans penis ist schmal, zjdindrisch, und mit äusseren Stacheln versehen. Os penis ist gut entwickelt, schmal, zuge- spitzt, an der Basis etwas angeschwollen, an der Spitze ein wenig auf- gebogen, lu dem proximalen, nach vorn gerichteten Teile des Penis ist Urethra nicht von den Corpora cavernosa penis frei. Einen Sinus urethree habe ich nicht gefunden. Bulbocaver nosus (XLIX. 14. bc) ist gross. Glandula prostatica ist gelappt. Vesiculse semina- les sind gross und einfach mit zusammengewundenen Spitzen, und die Samenleiter sind nicht wie bei Dipus und Alactaga angeschwollen. Beim Weibchen ist Vulva ein paar Millimeter vor dem Anus gelegen. In ihre Vorderwand, 2 mm. innerhalb des Randes, öffnet sich die Ure- thra, und an deren Öffnung findet sich eine unbedeutende Clitoris. Das Weibchen hat 4 Zitzen paare, von denen eins pectoral, zwei ab- dominal und eins inguinal belegen ist. Dipus aegypticus, H.\sselq. Drei Exemplare, zwei Männchen und ein Weibchen. Länge des einen Männchens von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 120 mm., Schwanz ausser den Haaren 200 mm., Augenspalte 8 mm., Ohr 25 mm., Hinterfuss 73 mm. Die betreffenden Masse des Weibchens sind bezw. 135, 220, 8, 27, 78 mm. Grosse Augen, lange und breite Ohren. Die vorderen Ex- tremitäten sind sehr klein, die hinteren sehr lang. Die Vorderfüsse (LV. 14, 15) haben fünf Zehen, von denen der Daumen kurz und mit einem Nagel versehen ist. Die Krallen der übrigen vier Zehen sind dagegen gross. Die beiden hinteren Fussballen sind gut entwickelt. Übrigens ist die Haut der unteren Seite des Vorderfusses weich und faltig, ohne deutliche vordere Fussballen. Die Hinterfüsse (LV. 1«, 17) haben nur drei Zehen mit ziemlich starken Krallen; eine Art eigentümli- cher, zusammengedrückter, am Rande gezähnter Fussballen giebt es an den Krallenbasen; an den Zehenbasen findet sich nur ein kleiner, papillenförmi- o-er Fussballen. Die Unterseite der Zehen ist stark behaart. Der Schwanz Ueber das System der Nagetiere. 189 ist lang, mit der Spitze zweiseitig lang behaart. Der Haarpelz ist sehr weich. Der Schädel (XII. i. 4) hat eine sehr breite Stirn mit deutlichen Supraorbitalleisten , die hinten in einen Processus postorbitalis aus- laufen. Supraocoipitale entsendet gut entwickelte Processu s laterales (XII. 1, 4. pl), die in ihrem distalen Teil breit und nach vorn gerichtet sind; von dort aber einen schmaleren, fast rechtwinklig absetzenden Ast über dem obersten Teil des Petromastoideum nach dem Processus su- pramastoideus des Squamosum entsenden. Processus supramastoi- deus (XII. 1, 4. ps) ist sehr schmal, verläuft über Petromastoideum zu dem ebenerwähnten Processus lateralis des Supraocoipitale und biegt sich dann beinahe rechtwinklig nach unten dem Meatus auditorius ex- ternus zu. Petromastoideum (XII. 1, 4. ptm, ptm') sehr gross und angeschwollen, BuIIeb osseas gross. Processus mastoideus wird nur durch eine unbeträchtliche Verdickung repräsentiert. Fossfe gle- uoidales sind breit und seicht. Der Jochbogen ist schmal und senkt sich so weit abwärts, dass sein niedrigster Teil bis etwas unter- halb der Kauflächen der Backzahnreihen hinabgeht. Das Jochbein steigt vorn längs des Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens mit einem den horizontalen Teil mehrfach an Breite übertreffenden Fortsatz bis zum Thränenbein (XII. 1. 1) hinauf. Foramen infraorbitale (XII. 1, 3. fi) ist sehr gross, mit dem Ramus in- ferior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens weit vor dem Ramus superior hervorragend. An der unteren Wand ist hier, wie bei Zapus, eine knöcherne Brücke gebildet worden, die von dem vom Masseter medialis in Anspruch genommenen Teile dieses Foramens einen kleinen Kanal (XII. 3. fi') für den Nervus infraorbitalis abtrennt. Fossge pterygoideee (XII. 6. t"p) sind sehr tief. Foramina incisiva recht gross. Der Unterkiefer (XII. 2, 5, 7) ist niedrig, und seine beiden Hälften sind sehr lose mit einander vereinigt. Processus angularis ähnelt im ganzen ziemlich dem der Myoxiden, welche Ähnlichkeit noch dadurch vergrössert wird, dass er hier, wie bei gewissen von ihnen, von einem grossen Foramen durchbrochen wird. Processus condyloideus ist erheblich nach hinten gerichtet, und Processus coronoideus klein. Malleus und Incus (XXIV. 19) ähneln denen bei Myo.xus ziemlich. Incus etwa so gross, wie Capitulum mallei, und Manubrium mallei nur wenig vorwärt gerichtet. Processus longus des Incus jedoch weiter vom Ma- nubrium abliegend, als bei Myoxus. 190 Tychü Tullberg, Die Vorderzäh 11 e sind ziemlich lang, aber schmal und weiss ge- färbt. Im Oberkiefer sind sie gefurcht, ziemlich stark gekrümmt, und ihre Alveolen gehen fast ganz bis zum Gaumen hinab, jedoch nicht weiter zurück, als bis unmittelbar vor den vordersten Backzahn. Im Unterkiefer sind die freien Teile der Vorderzähne wenig gebogen; die Alveolen erstrecken sich aber weit nach hinten, und schliessen mit einem recht gut entwickelten Alveolarhöcker (XII. 2. ta) auf der äusseren Seite des Angularfortsatzes ab. Die Backzahnreihen (siehe: XII. e) sind sehr kurz, im Unterkiefer etwas länger, als im Oberkiefer. Sie divergieren ein wenig nach vorn und bieten hier, wie bei Zapus^ das eigentümliche Verhältnis dar, dass sie vorn im Oberkiefer weiter von einander abste- hen, als im Unterkiefer. Die Backzähne (XXVII. ib, le) sind ^/s, mit einer äusseren und einer inneren Falte, den hintersten ausgenommen, der nur mit einer äusseren Falte versehen ist. Die Kauflächen sind ziemlich abgenutzt, aber uneben. Die hinteren sind im Oberkiefer ein wenig auswärts, und im Unterkiefer entsprechend einwärts geschwenkt. Die Kronen sind bei jungen Exempla-ren ziemlich hoch, die Wurzeln aber vollständig. Der Epistropheus und die vier folgenden Halswirbel sind mit einander verwachsen. Der Bogen des siebenten Halswirbels ist jedoch frei, und dieser Wirbel ein wenig gegen die vorhergehenden beweglich. Das Corpus des Brustbeins ist viergliedrig, und die Zahl der echten Rippen- paare beträgt 7. Das Schulterblatt (XXX. 21) hat ein schmales und gerades Acromion ohne Metacromion ; das Collum ist ziemlich laug und schmal. Der Oberarmknochen entbehrt eines Foramen supracondy- loideum. Das Vorderfuss-Skelett (XXXIV. 20) ist von gewöhnlicher Beschaffenheit. Das Becken (XXXII. 7, 8) hat vorn etwas nach aussen gebogene Alaä. Margo externa wird von der Crista glutea gebildet. Linea iliaca verläuft weit unterhalb derselben unfern des unteren Randes der Ala. Symphysis pubis ist lang. Tubera ischii sind in Über- einstimmung mit der kolossalen Entwicklung der Muskeln der hinteren Extremitäten gut entwickelt. Der Oberschenkelknochen, dem jede Spui- eines Trochanter tertius fehlt, ist gebogen, dem gewöhnlichen Verhalten bei den Simplicidentaten zuwider. Fossa intercondyloidea der unteren Gelenkfläche ist vorn beträchtlich schräge. Das Schien- und das Wa- denbein sehr verlängert. Das Hinterfus s-Skelett (XXXV. i3) weicht, wie WiNGE (2, p. 118) erwiesen hat, sehr von dem bei Pedetes ab. Erstens sind die distalen Enden des Calcaneus und des Astragalus hier gar nicht verlängert, und ferner sind die drei Metacarpalknochen sehr lang, und Ueber das System der Nagetiere. 191 bekanntlich zu einem Stück verschmolzen. Von Metacarpalknochen der ersten und der fünften Zehe findet sich keine Spur. Von den Kaumuskeln ist Temporaiis (XII. 8, lo. t) hier äusserst reduziert, setzt sich aber mit einer ziemlich starken Sehne an den Pro- cessus coronoideus an. Masseter lateralis (XII. s, n. mls) ist nicht besonders stark entwickelt; infolge der Senkung des Jochbogeus und der geringen Höhe des Unterkiefers verlaufen aber seine Fasern ziem- lich horizontal. Seine Portio superficialis ist vorn nur in sehr unbedeu- tendem Grade von der Portio profunda getrennt. Die vordere Portion des Masseter medialis (XII. 8, lo. mma), welche das Foranien infraorbi- tale durchzieht, ist sehr kräftig entwickelt, während der dahinter gele- o-ene Teil dieser Portion recht schwach ist, aber einen fast gerade ein- wärts gehenden Verlauf aufweist (siehe XII. 9). Portio posterior (XII. 9. mmp) ist gut entwickelt. Transvers us mandibulas (XII. 9, 11. tm) ist ungemein stark. Infolge der grossen Beweglichkeit zwischen den Unter- kieferhälften können die unteren Vorderzähne in hohem Grade ausge- sperrt werden. Die Unterkieferhälften müssen auch hier während des Kauens in höherem Grade, als bei den meisten übrigen Nagern, heraus- gebrochen werden, damit die Kauflächen der unteren Backzahnreihen sich denjenigen der oberen Backzahnreihen anlegen können, und zwecks dieses Herausbrechens ist es vonnöten, dass die Verbindung der Unterkiefer- hälften eine ziemlich lose sei. Hier ist das Herausbrechen des Unterkiefers indes für die Einstellung der unteren Backzähne keineswegs ausrei- chend, sondern da die unteren Backzahnreihen hier einander näher liegen, als die oberen, müssen jene ausserdem seitwärts geführt werden, so dass der vorderste untere Backzahn unter den vordersten oberen auf derselben Seite gebracht wird. Dieses kann zwar zum Teil durch den Masseter lateralis der entgegengesetzten Seite bewirkt werden, wahrscheinlich ist das jedoch infolge des sehr losen Zusammenhanges zwischen den Kiefer- hälften für den Zweck unzureichend, und meines Erachtens muss die Einstellung des Unterkiefers zum Kauen hier hauptsächlich durch die fast horizontal von aussen nach innen gehenden Teile der vorderen Por- tion des Masseter lateralis geschehen, deren Aufgabe es doch wohl kaum sein dürfte, zum Anpressen des Unterkiefers an den Oberkiefer bei- zutragen. Nachdem die Unterkieferhälfte in dieser Weise eingestellt worden, wird sie unter Herausbrechen und sicher auch Verschiebung nach vorn und innen gegen den Oberkiefer gepresst. Dass eine Ver- schiebung stattfinden muss, ist deutlich aus der Weise ersichtlich, in welcher die Kauflächen abgenutzt worden. Dass diese Verschiebung allerdings recht unbeträchtlich sein muss, ist daraus zu folgern, dass die 192 Tycho Tullberg, Kauflächen ziemlich uneben sind, was eben andeutet, dass ein kräftigeres Verschieben nicht wohl stattfinden kann. Die Verschiebung dürfte ferner infolge der starkeii Ausbiegung der Anguli posteriores der Angular- prozesse ziemlich stark nach innen gerichtet sein. Dass das Kauen in der hier angegebenen Weise geschehen muss, geht auch aus Ver- suchen an für den Zweck auspräparierten Schädeln hervor. Der Gaumen (XXXVI. is) bietet die drei gewöhnlichen vorderen und eine hintere, allerdings gleichfalls ziemlich weit vorn gelegene Falte, nebst einigen unregelmässigen Hervorragungen hinter dieser. Die Zunge (XXXYII. 20, 21) ist mit einem ziemlich deutlichen Absatz versehen. An der Unterseite des vorderen, freien Teiles findet sich jederseits eine kleine, wenig hervorragende Hautfalte mit welligem Rande. Von den drei Papilla^ circumvallatse ist die mittlere die grösste. Papilhe foliaceaä sind lang mit etwa 8 Spalten. Nur an der Zungenspitze habe ich einige winzige Papilla^ fungiformes gefunden. Die hinteren Hörner des Zun- genl)eins (XXXIX. 27 2s) ragen mit den Spitzen über ihren Anheftungs- punkt an den Schildknorpelhörnern hinaus und sind mit dem Corpus fest verbunden. Die Lungen von der den Myoidei typischen Form. Der Magen (XLI. 11) ist eiförmig; seine Länge ist bei dem äusser- lich gemessenen Männchen 30 mm. Die Länge des Dünndarmes des- selben Exemplares beträgt etwa 540 mm., die des Blinddarmes 95 mm., und die des Dickdarmes 215 mm. Bei dem Weibchen sind die betreffenden Masse: 35, 500, 80 und 305 mm. Der Dickdarm (XLIV. 8. ic) ist, wie bei den allermeisten Myoidei^ vom Blinddarme frei und bildet eine recht er- hebliehe, spiralig gewundene Paracoecalschlinge (XLIV. 8. acp). Colon ad- scendens bildet sodann zwei rechte Parallelschlingen, die erste (XLIV. 8. acd) grösser, als die zweite (XLIV. s. acd'), geht nachher in das Colon trans- versum über, das, wie Colon descendens, durch ein ziemlich weites Me- senterium befestigt ist. Analdrüsen sind nicht vorhanden. Beim Männchen liegt die Präputialöffung (siehe XLIX 1-, is) unmittelbar vor dem Anus. Glans penis (XLIX. 19, 20, 21) ist eirund, flachgedrückt, mit der Haut in längsgehenden Falten. Die ganze Ober- fläche ist dank zerstreuter kleiner Stacheln rauh, und auf der oberen Seite finden sich -zwei kolossale, nach vorn gerichtete Stacheln. Os penis ist sehr gut entwickelt, von einer breiten, oben eine kurze Crista tragenden Basis plötzlich schmaler, und dann distalwärts allmählich wie- der breiter werdend. Hinter dem Glans sind Corpora cavernosa penis (XLIX. 17, is. ccp) wie bei den Myoxidce von der Urethra (LXIX. 17, 18. ur) getrennt, indem sie mit ihr nur durch loses Bindegewebe vereint sind. Auch hier wird die Basis des Penis, wie bei den übrigen ÜKBKR DAS System der Nagetiere. 193 Dipodidce und den Myojcidcß von einem grossen Bulbo cavernosus um- geben. Urethra erweitert sich im Corpus cavernosum Urethra; zu einem hier eine recht grosse Blase bildenden Sinus urethrge (XLIX. is. su), in den die sehr grossen und etwas gekrümmten Glandula? cowperi (XLIX. 17. gc) münden. Glandula prostatica (XLIX. i7. gpr) ist ge- lappt. Vesiculfe seminales (XLIX. i7, i8. vs) sind sehr gross, sack- förmig und gekrümmt. Die proximalen Teile der Samenleiter sind stark angeschwollen. Die weiblichen Geschlechtsorgane habe ich nur an einem jungen Exemplare untersucht. Vulva (LIII. 4. v') liegt unmittelbar vor dem Anus. Ihr vorderster Teil ist hier, wie bei Gra- 2)hiurus, durch zwei seitliche Falten von dem übrigen Teile abgetrennt, und in dem Boden dieser vorderen Abteilung liegt die Mündung der Urethra (LIII. .=.. ur'), etwa V2 cm. innerhalb der Vulva-Mündung. An der Mündung der Urethra, und sie zum Teil umgebend, liegt die sehr schwach entwickelte Clitoris (LIII. 0. cl). Die Zitzenpaare sind drei, von denen das vorderste auf der Brust etwas vor den vorderen Extremitäten liegt, das folgende auf der Innenseite der Schenkel, und das hinterste näher der Mittellinie des Körpers, seitwärts und ein wenig vor der Gesclilechtsöffnung. Alactaga jaculus, Fall. Ein Exemplar in Alkohol, Männchen: Länge von der Schnauz- spitze zur Schwanzwurzel etwa 125 mm., Schwanz 230 mm., Augenspalte 10 mm., Ohr 48 mm., Hinterfuss 100 mm. Im ganzen stimmt diese Art in dem Masse mit Dipus oegypticuf< überein, dass eine ausführliche Beschreibung ihres Baues hier überflüssig ist. Ich beschränke mich deshalb auf das Hervorheben der wichtigsten Abweichungen. Der Daumen der Vorderfüsse ist etwas stärker entwickelt, mit einem etwas mehr krallenähnlichen Nagel. Die Hinterfüsse (LV. ih) verraten einen bedeutend ursprünglicheren Bau, als bei Dipus^ indem die beiden Seitenzehen voll entwickelt sind, obgleich sie mit ihren Spitzen nicht an die Basen der drei mittleren Zehen heranragen. Anstatt der bei Dipus an der Basis der Hinterzehen vorhandenen kleinen Papille findet sich hier ein grosser, spitzer Fussballen. Der Schädel (XII. 13, le) hat eine schmalere Stirn, weit weniger entwickelte Petromastoidea und Bulla; ossea;, einen viel schmaleren Nova Acta Res,'. Öüc. Sc. Ups. Ser. III. Inipr. ^vm 1S9S. 25 194 Tycho Tullberct, aufsteigenden Ast des Jochbeines und starker nach voi-n hin konver- gierende Jochbogen. In dein Foramen infraorbitale (XII. i.i) ist liier, wie bei Dipus^ ein besonderer Kanal (XII. is fi') i'ür den Nervus infraorbitalis abgegrenzt. Zwischen dem Rainus des Unterkiefersund den hinteren Backzähnen liegt eine tiefe Grube (siehe XII. m), in welcher derjenige Teil des Temporaiis, welcher nicht nach der Innenseite des Ramus geht, sich ansetzt. Die bemerkenswerteste Abweichung besteht indes darin, dass am Unterkiefer (XII. ü, 17, u») Angulus anterior (XII. 14, 17. aa) des Angularprozesses nicht einwärts gebogen, und Angulus posterior (XII. u, n. ap) unbedeutend auswärts gebogen ist; infolgedessen verläuft Margo inferior (XII. i?. mi) in nahezu derselben Richtung, wie die respektiven Unterkieferhälfteil, und da die Jochbogen, wie eben ange- deutet wurde, ziemlich stark nach vom konvergieren, verläuft Margo inferior des Angularprozesses des Unterkiefers fast ganz mit den Jocli- bogen parallel: ein bei keinem anderen Sciurognatken, wiederzuHiidendes Verhältnis, Ctenodartyla.'< ausgenommen. Es ist jedoch genau zu bemer- ken, dass die Angularprozesse bei Ctenodactylus und Alactaga im übrigen von ganz verschiedener Bildung sind. Die hier ebenfalls weissen Vorder zahne sind im Oberkiefer we- niger gekrümmt und mehr nach vorn gerichtet, als bei Dipus, ausserdem sind sie ungefurcht. Die Backzähne (XXVII. i7, is) sind '*/3, und haben, mit Ausnahme des kleinen ersten im Oberkiefer, mehr Falten, als bei Dipus. So haben der zweite und der dritte Backzahn des Oberkiefers je drei äussere und eine innere Falte, und der hinterste zwei äussere und eine sehr unbedeutende innere Falte. Der erste Backzahn des Un- terkiefers aber hat eine vordere, zwei innere und zwei äussere Falten, der zweite drei innere und zwei äussere, und der dritte zwei innere und eine äussere. Im Oberkiefer erstrecken sich im allgemeinen die äusse- ren, im Unterkiefer die inneren Falten tiefer in die Zähne hinein. Betreffs der Halswirbel ist zu beachten, dass sie nicht unbe- weglich mit einander vereint sind, obschon die sechs hinteren freilich auch hier verschiedentlich umgebildet worden. Betreffs des Hinter- fuss- Skelettes siehe Fig. 12 Taf. XXXV. Die Kaumuskeln stimmen vielfach mit denen bei Dipus nberein; Temporaiis (XII. 20, 22 t) ist jedoch etwas mehr entwickelt, und beson- ders sein unterer Teil ist stärker. Der wichtigste Unterschied betrifft indes den Masseter lateralis (XII. 20, 23. mls), welcher natürlich dadurch stark beeinflusst wird, dass der Angularprozess in so erheblichem Grade von dem bei Dipus abweicht; auch Pterygoideus internus (XII. 23. pti) Ueber das System der Nagetiere. 195 ist insofern bedeutend verändert, als seine Ursprungsfläche in den Fossse pterygoideae beträchtlich vergrössert. seine Ansatzfläche (XII. 24. pti') aber vermindert worden ist. Auch die Art der Kau Verrichtung ist hier nicht unerheblich von der bei Dipus abweichend, indem das Verschieben der ITnterkieferhälften fast ganz, wie bei den Hystricomorphi, in der Richtung der Jochbogen bewerkstelligt wird. F]in eigentliches Herausbrechen der Unterkiefer- hälften findet gewiss dabei nicht statt. Den Gaumen habe ich nicht untersucht. Die Zunge hat unter der Spitze stärker entwickelte Seitenfalten, als bei Dipus. Papilla^ fo- liaceaj sind mit etwa 10 Spalten versehen. Papillaj fungiformes sind zahlreich und über die ganze vordere Abteilung der Zunge zerstreut, aber sehr klein. Die Länge des Magens beträgt 50 mm., die des Dünndarmes 590 mm., die des Blinddarmes 100 mm., und die des Dickdarmes 300 mm. Im ganzen stimmt demnach das Verhältnis der verschiedenen Darn)teile bei Alactaga und Dipus recht gut zu einander. Auch der Verlauf des Dickdarmes (siehe XLIV. ü) ist ungefähr derselbe. In der hier recht deutlichen AmpuUa coli (XLIV. 10. amp) finden sich einige schräg verlaufende, ziemlich grosse Falten, die in dem proximalen Teile des Dickdarmes durch die für die Dipodifonnes und die Muriformes so charakteristischen schrägen Dickdarmfalten (XLIV. m. plo) ersetzt werden. Da ich keine Gelegenheit hatte, ein Weibchen dieser Art zu un- tersuchen, kann ich nur über die männlichen Geschlechtsteile be- richten. Der Hauptsache nach scheinen diese sich denen bei Dipus nahe anzuschliessen. Glans peuis (XLIX. 1.% n;) ermangelt jedoch der beiden grossen Stacheln, trägt aber anstatt dessen um so grössere Kleinstacheln. Auf der oberen Seite zieht sich eine Furche hin, sonst fehlen aber Falten, und merkwürdigerweise scheint gar kein Os peuis vorhanden zu sein. In dem proximalen Teile des Penis ist Urethra fester mit den Corpora cavernosa penis verbunden, als es bei Dipus der Fall ist. Die Sa- menleiter sind auch nicht an den Basen angeschwollen, sondern haben, wenigstens an dem von mir untersuchten Exemplare, etwa 5 mm. von der Mündung eine plötzliche Anschwellung von der Länge einiger Milli- meter und von etwa derselben Breite, wonach sie ebenso plötzlich sich wieder verjüngen. Im übrigen scheinen die männlichen Geschlechtsteile beider Formen ffenau übereinzustimmen. 196 Tycho Tullbekg, Subsectio 3. Muriformes. SiL'he: ToEFFEH [Magen hei verscliiedeneii Furmen). Supraoccipitale mit kleinen Processus laterales. Bei einigen Formen bildet das Squamosum einen kleineren oder grösseren in die Orbita hineinragenden Fortsatz, welcher zur Vergrösserung des Ansatzes des Musculus temporalis dient, und den ich Crista orbitalis des Os squamosum nenne. Das Jochbein klein, bei weitem nicht bis an das Thränenbein aufsteigend. Besonders charakteristisch für die Gruppe ist die Beschaffenheit des Foramen infraorbitale und des vorderen Teils des Jochbogens. Foranien infraorbitale, das in der Regel ziemlich klein ist, bildet bei den hierhergehörigen Formen im allgemeinen ein Dreieck, dessen eine Seite von der inneren Wand des Foraraens, die zweite von dem Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens, und die dritte von dem Rainus inferior dieses Prozesses gebildet wird. Die Grenze zwischen beiden Rami wird auf der äusseren Seite im all- gemeinen von einer mehr oder weniger erhabenen Leiste gebildet, welche oben die ürsprungsfläche der Portio profunda des Masseter lateralis begrenzt. Gewöhnlich ist Rainus inferior bedeutend breiter, als Ramus superior, und bildet öfters einen lamellenartigen, ein Stück vor den vorderen Rand des Ramus superior hervorragenden Fortsatz, wodurch bewirkt wird, dass Forameu infraorbitale von oben gesehen wie eine Einbuchtung im vorderen Teile des Jochbogens erscheint. Die Richtung des Ramus inferior wechselt innerhalb dieser Gruppe sehr, bisweilen steht er fast senkrecht, am öftesten geht er schräge nach oben und aussen, und mitunter nahezu horizontal. Je senkrechter dieser Ramus steht, desto höher liegt selbstredend der Winkel zwischen den beiden Rami, bei einigen Formen sogar so hoch, dass der obere Ast wagerecht verläuft; und umgekehrt, je mehr die Richtung des Ramus inferior sich der Horizontalebene nähert, desto niedriger liegt der ebenerwähnte Winkel. Am Malleus ist Capitulum im allgemeinen ausgebreitet aber teilweise sehr dünn, und M-anubrium mehr oder weniger nach vorn gerichtet. Incus ist klein, bei den meisten Formen sehr klein (siehe: XXIV. 22 — 32). Die Backzähne ^/;^, ausnahmsweise "■/2. Rire Form sehr wechselnd. Acromion schmal mit unbedeutendem Metacromion. Die hinteren Teile des Os ischii sind breit und dünn, ohne ein stark markiertes Tuber ischii zu bilden, und Symphysis pubis kurz. Sowohl das Vorder-, Ukbek das System dkr Nagetiere. 197 als das Hin teifuss- Skelett weist im allgemeinen keine bedeutendere Abweichungen von der für die Simplicidentaten typischen Form auf. Portio profunda des Masseter lateralis steigt in der Regel auf dem Jochbogen ausserhalb des Foramen infraorbitale auf, und die Grenze ihrer Ursprungsfläclie wird dann, wie eben erwähnt worden, von einer knö- chernen Leiste gebildet, welche bei den wenigen hierhergehörenden Formen — den Arvicoliden und ein paar anderen — wo Masseter lateralis über das Foramen infraorbitale aufsteigt und demnach auch von dem Vorderrande des Ramus superior ausgeht, teilweise schwindet. Der vordere Teil der Portio superficialis ist von der Portio profunda gut getrennt und ent- springt mit einer starken Sehne unter dem Foramen infraorbitale. Die vorderen Zungenbeinhörner in der Regel eingliedrig und klein, oft rudimentär. Die hinteren mit ausgezogenen Spitzen und nicht mit dem Schildknorpel verbunden, im allgemeinen mit dem Corpus fest vereint. Der Magen ist gewöhnlich durch eine mehr oder ^veniger deutliche Einschnürung in zwei Abteilungen geteilt, die ich den Car- dialteil und den Pylorusteil nennen will. Jener ist inwendig immer von einem Stratum corneum bekleidet, welches an der Grenze gegen den drü- senführenden Teil des Magens von einer in das Lumen des Magens hineinragenden Falte, die ich die Grenzfalte, Margo plicata, des Stratum corneum nenne, begrenzt wird. Stratum corneum umfasst immer die Cardia. Bei vielen Formen erstreckt es sich jedoch auch in den Pylo- rusteil hinein, um ihn in grösserer oder geringerer Ausdehnung zu be- kleiden. Ein Blinddarm ist immer vorhanden. Der Dickdarm, wie bei den Dipodiformes, eine mehr oder weniger spiralig gewundene Para- coecalschlinge bildend. Die Schleimhaut des proximalen Teiles des Dick- darmes mit schrägen Falten (siehe XLV. is. plo) von derselben Beschaf- fenheit, wie bei den Dipodiformes. Clitoris vor der Vagina, mit einem davon getrennten Präputium umgeben, innerhalb dessen Urethra mündet. Ehe ich zur Beschreibung der Familien schreite, in die ich diese Subsectio einteile, dürfte es zweckmässig sein, kurz darzulegen, wie ich die Teile der Backzahnkronen bei den hierhergehörigen Formen benenne. Wie vorstehend erwähnt wurde, erscheint bei den Backzähnen sehr grosse Abwechslung. So sind sie bei einigen Formen, wie Lophio- mys, Steatomys n. A. höckerig, mit vom Schmelz ganz oder fast ganz bekleideten Höckern und vollständigen Wurzeln, während sie hingegen bei Anderen, z. B. den Arvicoliden^ prismatisch und wurzellos sind, und eine Mannigfaltigkeit von Zwischenformen lieo-t zwischen diesen Extremen. 198 Tycho Tüllberg, Eine Menge von diesen hat beispielsweise wohl höckerige Kronen und voll- ständige Wurzeln, der Schmelz ist aber auf den Kauflächen der Höcker derart abgenutzt, dass für die Höcker je ein besonderes, vom Schmelz umrändertes Dentinfeld entstanden ist. Diese Dentinfelder sind zwar mehr oder weniger ^vollständig von einander abgetrennt, hängen aber im allge- meinen mit bald grösseren, bald kleineren Partieen unter einander zusam- men. Ich bene